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bHLH转录因子的介绍 盛阳阳 2016.04.25 目录 一、转录因子和bHLH转录因子的概念； 二、bHLH转录因子的结构； 三、bHLH转录因子的分类； 四、bHLH转录因子的生物学功能； 五、 问题及展望。 一、转录因子和bHLH的概念1.1转录因子 RNA聚合酶起始转录需要的辅助因子（蛋白质）称为转录因子； 它的作用或是识别DNA的顺式作用位点，或是识别其他因子，或是识别RNA聚合酶。 1.2 bHLH转录因子 bHlH转录因子是真核生物中存在的最广泛的一大类转录因子，其通过特定的氨基酸残基与靶基因相互作用，进而调节相关基因的表达； b是basic，H是helix，L是loop。是一类转录因子的结合域，为碱性，且有螺旋-环-螺旋结构; 二、bHLH转录因子的结构 bHLH转录因子，其结构域有60个氨基酸，包含两个功能不同的区域------碱性区域、螺旋-环-螺旋（HLH）区域（如上图所示）。 碱性区域位于bHLH结构域的N端与HLH基序相邻，由15个氨基酸组成，其中包括6个共有氨基酸残基，该区域主要与DNA结合有关； HLH区域位于bHLH结构域的C端，其中含有既亲水又亲脂-螺旋，两个α-螺旋之间被不同长度的连接区（环）分开，形成螺旋-环-螺旋结构。 同一个bHLH转录因子的两个α-螺旋或不同bHLH转录因子α-螺旋之间可以相互作用，形成同源或异源二聚体，从而与靶基因启动子的不同部位相结合，对基因的转录发挥调控作用。 由于植物和动物bHLH转录因子的结构与功能存在差异，两者的系统发生也是相互独立的。因此植物bHLH转录因子的分类与动物不同; 再者，与动物相比，只有少数植物bHLH蛋白的功能得到解析，且主要局限于水稻和拟南芥等模式植物，所以目前各个家族还没有相应的名称。 四、bHLH转录因子的生物学功能4.1动物bHLH转录因子的主要功能 A组bHLH转录因子可与E-box（5’-CAGCTG-3’）相结合，主要调控神经细胞、肌肉细胞生成以及中胚层的形成； B组成员有SREBP(胆固醇调节元件结合蛋白)、Max、Mlx和Usf等，SREBP主要调控固醇代谢、脂肪细胞形成，Max参与细胞的增值与分化，Mlx和Usf分别调控葡萄糖响应基因和端粒酶基因的表达，它们均能与G-box（5’-CACGTG-3’）结合。 C组除bHLH基序外，其C端还有1个PAS结构域，能和NACGTG或NGCGTG等不同于E-box的序列结合，参与调控个体生理节律和毒物代谢，其成员有Bmal、Amt、Sim； D组由HLH组成，缺失碱性区域，能与其它bHLH转录因子结合形成无活性的异源二聚体，从而阻碍bHLH转录因子与DNA结合。 E组bHLH的碱性区域富含脯氨酸或甘氨酸，如Hairy、Hey、deadpan和E（spl），它们可优先与靶基因启动子中的CACGNA基序结合，Hey能对动物神经细胞生成、器官发生以及体节形成等起到调控作用，而E（spl）主要与胚胎分节和成虫刚毛图式有关； F组由COE-bHLH蛋白组成，COE结构域在形成二聚体和与DNA结合中发挥重要作用，主要参与调控头部发育、嗅觉神经元生成和B细胞发育。 4.2植物bHLH转录因子的主要功能4.2.1bHLH转录因子在植物抗逆方面的研究4.2.1.1在植物抗旱方面的研究 研究发现，Osb HLH148通过参与茉莉酸信号途径对水稻的干旱耐受性起调节作用。用茉莉酸甲酯( Me JA) 、脱落酸以及干旱、高盐、低温和机械损伤等非生物胁迫处理水稻时，Osb HLH148 的转录水平迅速增加。 4.2.1.2在植物耐盐方面的研究 在拟南芥中过表达 Orb HLH2 能够增强转基因植株的耐盐性及渗透胁 迫 抗 性，同 时 胁 迫 响 应 的 相 关 基 因 如DREB1A / CBF3、RD29A、COR15A 和 KIN1 在转基因植株中也都上调表达，但是该基因的过表达不能增强植株的耐冷性，说明该基因与 ICE1 的代谢途径不同。 4.2.1.3在植物耐冷方面的研究 在水稻幼苗中，Osb HLH1 基因能特异地被冷胁迫诱导表达，而不受盐、PEG 和 ABA 的诱导。该基因编码蛋白具有核定位信号和 DNA 结合域 b HLH-ZIP，同时该蛋白以 二 聚 体 形 式 来 行 使 功 能。研 究 表 明，Os-b HLH1 基因在冷信号传导过程中起到转录调控的作用，该 基 因 不 依 赖 于 ABA。 4.2.1.4在植物铁缺乏胁迫方面的研究 b HLH转录因子 Os IRO2 具有转录激活活性，是禾本科植物缺铁反应中的重要调节因子。Os IRO2 RNAi水稻植株中由于 Os IRO2 表达量下降，麦根酸合成减少，同时 2-脱氧麦根酸的分泌减少，造成铁