第四章 微生物生理2
两大步骤 (1)两大步骤 第一步:不涉及氧化还原反应的预备性反应,生成2分子中间产物 3-磷酸甘油醛; 第二步:发生氧化还原反应,合成ATP并形成两分子的丙酮酸。 EMP途径 EMP途径产生2分子丙酮酸,获得2个ATP和2个NADH(或NADH+H+),NADH可在有氧条件下经呼吸链的氧化磷酸化产生6个ATP,在无氧条件下则可把丙酮酸还原成乳酸或乙醇。 糖酵解的步骤 步骤一 步骤二 发酵产物 如: 酿酒酵母进行的酵母菌同型酒精发酵; 由德氏乳杆菌、嗜酸乳杆菌、干酪乳杆菌进行的同型乳酸发酵。 ……….. 通过这些发酵,微生物可获得生命活动需要的能量,人类则可获得代谢产物 由EMP途径中的丙酮酸出发的发酵,在不同微生物中可进入不同的发酵途径。 发酵仅为专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的生物氧化机制,产能机制是底物水平的磷酸化反应。 在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化,因此,只释放出一小部分的能量。 发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。 发酵中的产能反应 定义:当存在外在的最终电子受体--分子氧时,底物可全部被氧化成CO2和H2O,并产生ATP。这种氧化过程称为好氧呼吸(或呼吸作用)。 呼吸链-电子传递链 2.好氧呼吸 能源 氧化 e NAD NADH2 NAD 传递链 e O2 还原 有氧呼吸的能量问题:EMP中有一次脱氢,加入呼吸链后可得3×2=6ATP,再加上EMP中净得的另2ATP,所以,1分子葡萄糖有氧呼吸后可产生38ATP, 储能效率为42%(31.4×38/2876), 同时生成6CO2, 12 H2O. H2O 好氧呼吸产能的代表途径; 指由丙酮酸经过一系列循环反应而彻底氧化、脱羧,形成CO2、H2O和NADH的过程。 是广泛存在于各种生物体中的重要化学反应,在好氧微生物中普遍存在,也称为三羧酸循环; 由诺贝尔奖获得者(1953)、德国学者H.A.Kerbs于1937年提出。 TCA循环 好氧呼吸过程中,葡萄糖的氧化分解为两阶段 (1)葡萄糖经EMP途径酵解,不需要消耗氧,形成中间产物--丙酮酸; (2)丙酮酸的有氧分解(TCA循环)。 TCA循环 一般认为真正的TCA循环开始于2C化合物乙酰辅酶A与4C化合物草酸乙酰的缩合。 从产能的角度看,通常把丙酮酸进入TCA循环前的“入门反应”-脱羧作用所产生的NADH+H+也计入,相当于6个ATP。 若从EMP途径开始算起,即葡萄糖的开始酵解,则EMP途径生成2分子丙酮酸产生2个ATP和2个NADH+H+ ; TCA循环 三羧酸循环图 注意:能量、产物的产生 总反应式: 从丙酮酸脱羧开始: TCA循环 丙酮酸+4NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+FADH+CoA+GTP 从葡萄糖开始,能量统计 TCA循环 葡萄糖 2个丙酮酸 EMP 2ATP+2NADH 相当于产生8个ATP ? ? 2丙酮酸 2乙酰-SCoA 脱羧 2个NADH 相当于产生6个ATP ? 2乙酰-SCoA TCA循环 2草酸乙酰 6NADH+2FADH+2ATP 相当于24个ATP 30个ATP 葡萄糖完全氧化产生的ATP 酵解阶段: 2 ATP 2 ? 1 NADH 兑换率 1:3 (或2) 2 ATP 2 ? (3ATP) 三羧酸循环:2 ? 1 GTP 2 ? 3 NADH 2 ? 1 FADH2 2 ?1 ATP 2 ? 9 ATP 2 ? 2ATP 兑换率 1:3 兑换率 1:2 丙酮酸氧化:2 ? 1NADH 兑换率 1:3 2 ? 3 ATP 总计:38 ATP 定义:指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物(少数为有机氧化物)的生物氧化。 氧化底物一般为有机物,如:葡萄糖、乙酸等,被氧化为CO2,生成ATP。 根据呼吸链末端氢受体的不同,可有多种呼吸类型。 3.无氧呼吸 (1)硝酸盐呼吸--NO3-作为最终电子受体 NO3-被还原成NO2-、N2O和N2,供氢体可以是葡萄糖、乙酸、甲醇等有机物,也可以是H2和NH3 该过程叫脱氮作用,也叫反硝化作用或硝酸盐还原作用。 能进行硝酸盐呼吸的都是兼性厌氧微生物--反硝化细菌。 生物处理中,可除去含氮化合物中的氮。 无氧呼吸的典型类型 (2)硫酸盐呼吸 是一类称作硫酸盐还原菌的严格厌氧菌在无氧条件下获取能量的方式; 特点:底物脱氢后,经呼吸链递氢,最终由末端氢受体受氢,在递氢过程中与氧化磷酸化作用相偶联而获得ATP。 硫酸盐呼吸最终还原产物是H2S。 石油管道中,厌氧微生物的硫酸盐呼吸产生的H2S使管道环境为酸性,易腐蚀管道; 生物
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