原核基因的表达PPT.ppt

原核基因的表达与调控 ZP230; 引言 ;;;细菌必须迅速合成自身需要的蛋白质、核酸和其它生物大分子 ，而同时又能迅速停止合成和降解那些不再需要的成分。 原核生物的细胞结构以及基因表达的调控方式都是与这些要求相适应的。;基因调控是现阶段分子生物学研究的中心课题。要了解动、植物生长发育的规律、形态结构特征和生物学功能，就必须弄清楚基因表达调控的时间和空间概念。 ;;生物基因组的遗传信息并不是同时全部都表达出来的，大肠杆菌基因组含有约4000个基因，一般情况下只有5－10%在高水平转录状态，其它基因有的处于较低水平的表达，有的就暂时不表达。 不同组织细胞中不仅表达的基因数量不相同，而且基因表达的强度和种类也各不相同，这就是基因表达的组织特异性。;;细胞分化发育的不同时期，基因表达的情况是不相同的，这就是基因表达的阶段特异性。 一个受精卵含有发育成一个成熟个体的全部遗传信息，在个体发育分化的各个阶段，各种基因极为有序地表达，一般在胚胎时期基因开放的数量最多，随着分化发展，细胞中某些基因关闭、某些基因转向开放。 ;;; 基因表达调控主要在两个水平上体现：;;7.1.1 原核基因调控机制的类型与特点; 负转录调控系统;; 正转录调控系统;7.12 原核基因调控的主要特点;怎样获得这一能力的：在诱导物乳糖的诱导下开动了乳糖操纵子，表达它所编码的3个酶。这3个酶使细菌可以利用乳糖作为碳源。象乳糖操纵子这类基因就是可诱导基因，这类酶被称为诱导酶，这个生化过程被称为酶的诱导合成。 ; 可诱导的操纵子; 2.可阻遏调节 基因平时是开启的，处在产生蛋白质的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 比如大肠杆菌生活中必须有色氨酸，一般情况下，该操纵子开启，生产色氨酸合成酶基因表达正常。如果在细菌培养基中加入色氨酸，细菌可利用它来维持生活而不需要再合成，细菌就在2-3min内关闭该操纵子。;某一代谢途径最终产物合成酶的基因可以被这个产物本身所关闭。这种基因被称为??阻遏基因，这些酶被称为可阻遏酶，这个现象被称为可阻遏现象，这些起阻遏作用的小分子被称为阻遏物。; 可阻遏基因; 参与大肠杆菌中基因表达调控最常见的蛋白质可能是σ因子，共存在六种σ因子（ZP234表7-2），其中σ70是调控最基本的生理功能如碳代谢、生物合成等基因的转录所必须的。?除参与氮代谢的σ54以外，其它5种σ因子在结构上具有同源性，所以统称σ70家族。 所有σ因子都含有4个保守区，其中第2个和第4个保守区参与结合启动区DNA，第2个保守区的另一部分还参与双链DNA解开成单链的过程。 ; 与上述σ因子特异性结合DNA上的-35区和-10区不同，σ54因子识别并与DNA上的-24和-12区相结合。 在与启动子结合的顺序上，σ70类启动子在核心酶结合到DNA链上之后才能与启动子区相结合，而σ54则类似于真核生物的TATA区结合蛋白（TBP），可以在无核心酶时独立结合到启动子上。 ; 7.13.弱化子对基因活性的影响;当基因转录使转录产物（RNA）到不同长度时，核糖体会在对应的RNA位置上；此时RNA可以形成某种形式的二级结构；由此决定延伸复合物的结合能力，从而决定基因能否继续转录。 起调节作用的信号分子是细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度，因此是转录调节中的微调整，好比无线电调谐器中的微调一样，只要稍加变动就可影响整个体系的功能。 ;7.1.4 降解物对基因活性的调节;; 7.1.5 细菌的应急反应;当氨基酸饥饿时，细胞中便存在大量的空载的tRNA，会激活焦磷酸转移酶，使ppGpp大量合成。 ppGpp的出现会关闭许多基因，以应付这种紧急状况。 ppGpp 影响RNA聚合酶与这些基因转录起始位点的结合，使基因被关闭。 ppGpp与pppGpp的作用范围十分广泛，它们影响一大批操纵子而被称为超级调控因子。 ; 7.2 乳糖操纵子－负控诱导系统;典型的操纵子包括: 结构基因：编码那些在某一特定的生物合成途径中起作用的、其表达被协同调控的酶。 调控元件：如操纵序列，是调节结构基因转录的一段DNA序列。 调节基因：其产物能够识别调控元件，例如阻抑物，可以结合并调控操纵基因序列。;7.1.1 引言;Francis Jacob ;7.2.1 乳糖操纵子的发现;时间;7.1.2 乳糖操纵子的发现;7.1.2 乳糖操纵子的发现;7.1.2 乳糖操纵子的发现;E. coli;7.1.2 乳糖操纵子的发现;时间;