第五章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输PPT.ppt

第五章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 ;真核细胞在进化上一个显著特点就是出现了细胞内的区隔（intracellular compartment），细胞质被分隔成不同的由膜包裹的区室，即被膜细胞器（ Membrane Bound Organelles ）。;内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等虽然具有各自独立的结构和功能，但它们之间又紧密相关，每个细胞器都作为相互协调的功能单位的一部分而发挥作用。因而被总称为细胞内膜系统（endomembrane system）。(see next) ;Endosymbiosis;真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，称细胞质基质（cytoplasmic matrix or cytomatrix）。;第一节 细胞质基质的涵义与功能;细胞质基质的功能 完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等 与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等 蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解 蛋白质的修饰 控制蛋白质的寿命 降解变性和错误折叠的蛋白质 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象;第二节　细胞内膜系统及其功能;一、内质网;根据是否附有核糖体： 粗面内质网（糙面内质网，routh endoplasmic reticulum, rER) 有核糖体附着 光面内质网（滑面内质网，smooth endoplasmic reticulum, sER) 无核糖体附着 光面内质网往往作为出芽的位点, 将内质网上合成的蛋白质或脂类转运到高尔基体。;2、结构和组成;超薄和扫描电镜观察的内质网 ;特征： 大大增加了细胞内膜的表面积，为多种酶体系提供了大面积的结合位点。 完整的封闭体系将其上合成的物质与细胞基质中合成的物质分隔开，利于它们的加工和运输。 组成：内质网是膜囊结构，所以构成内质网的主要化学成份是蛋白质和脂。 葡萄糖-6-磷酸酶，普遍存在于内质网，被认为是标志酶;微粒体(microsome) ：内质网的一种特化类型 在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构。 在体外实验中,具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和脂类合成等内质网的基本功能。;3、内质网的功能;脂质的合成 内质网合成构成细胞所需的包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部的膜脂，其中最主要的磷脂是磷脂酰胆碱（卵磷脂）。 合成磷脂所需要的3种酶（如酰基转移酶，磷酸酶，胆碱磷酸转移酶）都定位在内质网膜上，其活性部位在膜的细胞质基质一侧。; The synthesis of phosphatidylcholine. This phospholipid is synthesized from fatty acyl-coenzyme A (fatty acyl CoA), glycerol 3-phosphate, and cytidine-bisphosphocholine (CDP-choline) ;转位：在内质网上合成的磷脂几分钟之后就由胞质溶胶面转向膜的另一面，即内质网腔面, 磷脂的转位是由内质网膜中磷脂转位蛋白(phospholipid translocator)或称翻转酶（flippase）帮助的。 转运: 内质网中的磷脂向其它膜的转运有两种方式： 出芽( budding)：ER→GC、Ly、PM 磷脂转换蛋白(phospholipid exchange proteins, PEP）：磷脂分子+PEP→细胞质基质→靶膜（线粒体、过氧化物酶体的膜）(see next);糖原分解与游离葡萄糖释放 在肝细胞中,糖原裂解释放葡萄糖-1-磷酸,然后再转变成葡萄糖-6-磷酸,由于磷酸化的葡萄糖不能通过细胞质膜,光面内质网上的葡萄糖-6-磷酸酶将葡萄糖-6-磷酸水解为葡萄糖和磷酸后,葡萄糖就可穿过细胞质膜进入血液;解毒作用(detoxification) 肝细胞中的光面内质网很丰富，其中含有一些酶，用以清除脂溶性废物和代谢产生的有害物质。如 细胞色素P-450家族酶系能使聚集在光面内质网上的不溶于水的废物或代谢产物羟基化而完全溶于水转运出细胞进入尿液中。;;Translocation of soluble proteins across ER;蛋白质的修饰与加工 包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。 糖基化的作用： 使蛋白质能够抵抗消化酶的作用； 赋予蛋白质传导信号的功能； 某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。 在进化上，寡糖链具有一定的刚性，从而限制了其它大分子接近细胞表面的膜蛋白，这就可能使真核细胞的祖先具有一个保护性的外被，同时又不象细胞壁那样限制细胞的形状