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性别和受精的意义 性别和受精的意义 2011年11月14日 　　2．性别和受精的意义 　　很早以前，由于人和动物的类比无法回避，人们就知道动物有两个不同的性别了。关于植物的性别（至少他的普遍存在）发现较晚。确切说，在某些雌雄异株、（即雌雌花不在同一植株上的物种）的植物中，性别问题相当明显，这个知识早已被古代的亚述人所运用，他们用雄性棕榈树的花粉给雌性树受精。 　　中世纪后，N．格鲁(1672)推测花粉的作用是受精中的动因。但是直到卡梅腊鲁斯(Rodolf Jakod Camerarius，l665--1721)发表了他的《关于植物性别的通信》(De Sexu PlantarumEpistola，1694)一书后，植物生殖中的有性本质才被确立。他清楚地确定花药为雄性性器官，并（就象他通过实验所发现的一样）强调花粉对受精是必需的。卡梅腊鲁斯完全认识到植物中的有性生殖和动物的有性生殖是精确等价的这样一个事实。他提出了一些关于在受精期间花粉粒确切作用的十分透彻的问题：“那将是最渴望的……如果我们能从那些使用显微镜的人那里获知，花粉粒的组成是什么，它们在雌性器官里能穿透多远，它们是否完整地到达种子（精子）接受的地方，当它们胀裂时，从里边出来的是什么？”(1694: 30)这种探讨后来被科尔罗伊特和其他杂交学者继承过来了．但是直到阿米西、霍夫迈斯特和普林斯海姆的工作才被圆满解决（从1830到1856；见Hughes，1939：59 -60，和下文）。 　　卡梅腊鲁斯也认识到了风在授粉中的作用，而且，纵使授粉被阻，种子也可在特定条件下长成。他的《通信》对于他的同时代人有极大的影响，而且明显地提高了18世纪人们从事植物杂交的兴趣，并在林奈和科尔罗伊特的工作中达到了顶峰(见第十四章和Zirkle, 1935)。不过进入十九世纪后，仍广泛否定植物有性别。 　　甚至林奈和科尔罗伊特都没有很好地强调植物有性生殖的普遍性，以及在大多数植物中，杂交授粉是必须的。他们都没有认识到不少有“花”植物（已被普通人所认识）都是动物授粉植物，1795年，施普林格（Christian Konrad Sprengel, 1750-1816)发表了一篇经典的关于昆虫给花授粉的著作，强调了所有上述观点，但是他的工作远远超出了那时的标准思想和兴趣，几乎被完全忽视了。这部书最吸引入的地方就是施普林格认真地描述了大量的花和昆虫的相互适应，这样有助于杂交受精或不能自交。这是最初的“有花生物学”，达尔文高度评价了这个事实(《起源》；98； 1862)。一个多世纪后，人们从施普林格的著作里明显地推断出有性生殖的个体不是类型或纯系，而是群体的成员。 　　受精的实质 　　细胞学说建立后，似乎很显然，人们要问，这个学说是否可以应用于卵和精子。的确，这个学说很快就被扩展到了精子，而冯·贝尔仍认为精子是精液中的寄生虫。克利克尔在1841年已证明精子是细胞，这可通过研究精子发生而证明。在卵的例子中，这种证明进行得较慢。无论是冯．贝尔（他在1827年发现了哺乳动物的卵）还是普金叶（他在1830年发现了卵巢卵的大型核，他称之为胚泡），他们都不知道这些结构的细胞性质。是雷马克在1852年表明了蛙卵是一个细胞，格根鲍尔在1861年通过证明卵黄粒不是细胞而将此结论扩展到了所有脊椎动物的卵。 　　依据现代的认识，人们将会想到，一旦了解到卵和精子都是细胞，那会迅速推论出动物的受精本质。人们当然会说，受精是两个种质细胞的混合，然后长成一个新个体。实际上，人们是经过了好几十年，才有了这个认识的。在科尔罗伊特，阿米西，孟德尔和其他人的观察基础上，才得出了植物授粉的同样的结论。一个又一个含有启发性的观察是在1824-1873年间作出的，但这种观察不是被忽视，就是被用一种在我们看来与观察明显对立的方式面加以解释。直到1840年，象施莱登这样杰出的植物学家也对植物的有性问题提出置疑。但后来，从1873年到1884年，一切突然陷入困境。为什么对受精现象的研究如此长时间地遇到困难呢？ 　　这里有许多原因，但或许最重要的一个原因是，这个现象属于功能和进化生物学两方面的问题。胚胎学家对一个未受精卵可长期保持原状、一直到受精才发育的事实颇有印象。因而他们指出精子有单纯的机械作用，这在假受精的例外现象中确实如此，就如同把一个硬币丢迸自动电唱机里一样。相反，那些对遗传感兴趣的人，看到是受精过程导致了父本和母本遗传物质的混合。毫不奇怪，那些对受精的意义持有这些分歧的研究者建立了全然不同的解释模型。受精有两重意义，两派对立的解释都是正确的，不过，直到19世纪的最后二十年，人们才对此有较好的认识。 　　由于有关受精问题的争论是生物学史上最有意思的争论之一，受精问题引起了那些探讨接近最后原因和终极原因的学者的直接对抗，因此似