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蛋白质代谢 （2）起始复合物的形成 ①起始氨基酸及起始tRNA。原核细胞中的合成都是从甲硫氨酸开始，但是并不是以甲硫氨酸tRNA作起始物，而是以N-甲酰甲硫氨酸-tRNA（fMet-tRNA）的形式起始，f表示结合到起始tTNA的甲硫氨酸可以被甲基化。细胞中结合甲硫氨酸的tRNA有两种，一种结合起始甲硫氨酸用tRNAf表示，另一种携带正常的甲硫氨酸进入多肽链的合成，用tRNAm表示，tRNAm携带的甲硫氨酸不能被甲基化。 蛋白质合成的起始需要有非核糖体蛋白质——起始因子（IF）的参与，大肠杆菌有3个起始因子与30S小亚基结合，IF-3的功能是使前面已经结束蛋白质合成的核糖体的30S和50S亚基分开，而IF-1和IF-2的功能则是促进f-Met-tRNA及mRNA与30S小亚基的结合。真核生物的蛋白质合成的起始需要的蛋白质因子（eIF）更多，至少有9种。 （2）酰胺的合成 氨基酸脱氨所产生的氨出了形成尿素排除体外，还可以以酰胺的形式储藏于机体内，谷氨酰胺合成酶和天冬酰胺合成酶催化谷氨酸与天冬氨酸和氨作用合成酰胺。 （3） 嘧啶环的形成 肝细胞线粒体中氨和二氧化碳及ATP合成氨甲酰磷酸，氨甲酰磷酸同天冬氨酸缩合成氨甲酰天冬氨酸，再经环化形成二氢乳清酸，后合成尿苷酸，尿苷酸可以转变成嘧啶类化合物。 2.α-酮酸的代谢转变 （1） 合成非必须氨基酸，α-酮酸经还原加氨或转氨作用可以合成机体的非必须氨基酸；α-酮酸也可以先经过一些途径转变为其它α-酮酸，然后再经转氨基生成另一种非必需氨基酸。 （2）转变成糖或脂肪 脱氨或转氨后生成的α-酮酸各不相同，分解代谢的途径也不同，但是最终都能同糖代谢和脂代谢的中间产物相联系，最终都可以转变为糖或者脂类。 氨基酸的碳架能生成丙酮酸和TCA循环中间产物的，经糖异生途径可转化为葡萄糖，这些氨基酸称为生糖氨基酸；氨基酸脱氨基后碳架可转化为乙酰辅酶A或乙酰乙酰辅酶A，能够作为合成脂肪的前体或者转变为酮体，这类氨基酸称为生酮氨基酸。 大多数氨基酸是严格生糖氨基酸（13种），只有亮氨酸和赖氨酸是严格生酮的，另5种氨基酸降解后产生两种产物，一种生糖，一种生酮。 第三节 氨基酸的生物合成 氨基酸的合成途径共同的特点：氨基主要由谷氨酸提供，而它们的碳架来自糖代谢的中间产物。 生物体内合成氨基酸的方式主要分为三类： 一、α-酮酸经还原性氨基化作用可产生氨基酸 α-氨基酸与氨作用生成亚氨基酸，亚氨基酸被还原成α-氨基酸，酮酸主要来自氨基酸脱氨基及脂肪代谢产物，氨的来源主要来自生物固氮、硝硝酸盐及亚硝酸盐。 1.生物固氮合成氮 生物固氮指某些微生物能把空气中的分子氮转化为氨态氮的作用，固氮的生物有两种类型：一是自生固氮生物，即生物自由生活固氮，如固氮菌、巴氏梭菌和蓝绿藻等；另一类是共生固氮微生物，如同豆科植物共生的根瘤菌、同其他植物共生的放线菌等。固氮生物可以在常温下就将空气中的氮气还原为氨。 生物固氮反应需要有固氮酶催化，固氮酶主要由两种：钼铁蛋白和铁蛋白，这两种酶同时存在时才具有固氮作用。固氮酶催化的反应是还原反应，反应需要强还原剂，多数固氮微生物体内的还原剂是铁氧还蛋白，这是一种4Fe-4S组成的电子载体，具有氧化和还原两种状态。 2.硝酸盐离子和亚硝酸盐离子还原成氨 植物通过根系吸收无机氮化合物，主要以铵盐、硝酸盐和亚硝酸盐为主。铵盐可直接用于氨基酸的合成，而吸收的硝酸盐和亚硝酸盐必须被还原为铵才能合成氨基酸。 （1）硝酸还原酶，其催化的反应以NADH和NADPH为还原剂，将硝酸根还原成亚硝酸根。反应的主要还原剂NADH。 （2）亚硝酸还原酶，继续催化上述反应，将生成的亚硝酸根还原为氨，此反应主要的还原剂是还原型的氧铁还蛋白，主要存在于叶绿体中，非光合生物中的还原剂是NADH和NADPH。 二、α-酮酸经氨基转移作用可产生氨基酸 这种方式是合成氨基酸的主要方式，在转氨酶作用下，由一种氨基酸把其携带的氨基转移到其它的α-酮酸上，形成另一种氨基酸，出了苏氨酸和赖氨酸外，其它氨基酸都可以通过这种途径获得。 三、氨基酸之间的相互转化 一种氨基酸在一些情况下转变成另一种氨基酸称之为氨基酸间的相互转化。如丝氨酸或苏氨酸可转变成甘氨酸，苏氨酸还可转化为异亮氨酸，色氨酸可转化为丙氨酸。 第四节 蛋白质的生物合成 食物蛋白质不能直接利用，需要经过消化、分解成氨基酸，氨基酸吸收后可用来合成蛋白质或进一步分解供能。 蛋白质分子的合成要受到细胞内DNA的指导，经转录把遗传信息传递到mRNA的结构中，各种蛋白