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性细胞决定子 果蝇卵在受精后的2小时内只进行核分裂, 细胞质不分裂,形成合胞体胚胎。随后核向卵边缘迁移,细胞的分化命运决定于核迁入不同的细胞质区域。迁入卵后端极质中的形成极细胞,最后分化为生殖细胞。 果蝇卵细胞后端存在决定生殖细胞分化的细胞质成分,称为生殖质(germ plasm)。获得生殖质的细胞细胞发育为原始生殖细胞,用紫外线照射这一区域,破坏生殖质,卵将发育为无生殖细胞的不育个体。 * 性细胞决定 * (E)环境对性别决定的影响 蜥蜴类:低温(24℃),全部发育为雌性;高温(32 ℃ ),全部发育为雄性。 龟类:情况与蜥蜴类相反。 * (F)染色质变化和基因重排对细胞分化的影响 基因删除:原生动物、昆虫、甲壳动物。 基因扩增:果蝇多线染色体。 基因重排:免疫球蛋白基因(106~108种抗体)。 DNA的甲基化与异染色质化:胞嘧啶的甲基化使基因失活。 * 第二节 胚胎发育中的细胞分化 一、生殖细胞的分化 1、哺乳动物的性别分化 性腺原基的分化:Y染色体——生殖嵴发育,睾丸决定因子——SRY基因。 原生殖细胞(PGC)迁移形成生殖嵴 * * 除SRY基因外,还依赖于下游的基因,如Sox9基因。SRY是Sox9基因的“开关”, Sox9基因持续表达对性别分化起重要作用。 此外,转录因子FGF9(成纤细胞生长因子,信号分子)维持Sox9基因有达,稳定睾丸支持细胞的分化状态。 * 第十五章 细胞分化与胚胎发育 第一节 细胞分化 第二节 胚胎发育中的细胞分化 * 第一节 细胞分化 在个体发育中, 细胞的后代在形态、结构和功能上发生差异的过程称为细胞分化(differentiation),其本质是基因选择性表达的结果,即基因表达调控的结果。 细胞分化的关键在于组织特异性基因在时间、空间上的选择性表达,导致特异性蛋白质的合成 一、细胞分化的基本概念 * 分化细胞的特点 分化细胞具有以下四个特点: 个体中所有不同种类的细胞的遗传背景完全一样。 分化细胞彼此之间在形态、结构、功能方面的不同是由于其拥有不同的蛋白质所致。 细胞分化中最显著的特点是分化状态的稳定性。 虽然细胞分化是一种相对稳定和持久的过程, 但是在一定的条件下, 细胞分化又是可逆的。 * 1、细胞分化是基因选择性表达的结果 分子杂交技术检测基因及其表达 * 2、组织特异性基因与管家基因 管家基因(house-keeping genes),或管家基因:是指 所有细胞中均要表达的一类基因,其产物是对维持细胞基本生命活动所必需的; 组织特异性基因(tissue-specific genes),或称奢侈基因(luxury genes):是指不同的细胞类型进行特异性表达的基因,其产物赋予各种类型细胞特异的形态结构特征与特异的功能 * 3、组合调控引发组织特异性基因的表达 组合调控概念:有限的少量调控蛋白启动为数众多的特异细胞类型的分化。即每种类型的细胞分化是由多种调控蛋白共同调节完成的。 生物学作用:借助于组合调控,一旦某种关键性基因(主导基因)调控蛋白与其它调控蛋白形成适当的调控蛋白组合,不仅可以将一种类型的细胞转化成另一种类型的细胞,而且遵循类似的机制,甚至可以诱发整个器官的形成。如启动骨骼肌细胞分化的调控蛋白MyoD和眼发育的Ey基因。 分化启动机制:靠一种关键性调节蛋白通过对其他调节蛋白的级联启动。 * * 4、单细胞有机体的细胞分化 单细胞与多细胞有机体细胞分化的不同之处:前者多为适应不同的生活环境,如黏菌的细胞分化,而后者则通过细胞分化构建执行不同功能的组织与器官。 多细胞有机体在其分化程序与调节机制方面显得更为复杂。 * 5、转分化与再生 ●一种类型的分化细胞转变成另一种类型的分化细胞现象称转分化(transdifferentiation)。 ●转分化经历去分化(dedifferentiation)和再分化(Redifferentiation)的过程。 ●生物界普遍存在再生现象(regeneration),再生是指生物体缺失部分后重建过程,广义的再生可包括分子水平、细胞水平、组织与器官水平及整体水平的再生。 ●不同的细胞有机体,其再生能力有明显的差异。包括生理性再生和修复性再生 * 二、 细胞的全能性与多能干细胞 1、细胞的全能性(totipotency) 全能性概念:是指细胞经分裂和分化后仍具有产生完整有机体的潜能或特性。 受精卵、早期胚胎细胞、植物细胞具有全能性。 随着分化程度提高,动物细胞的全能性逐渐变窄,丧失了发育成为个体的能力。但细胞核方面,它包含有保持物种遗传性所需的全套基因,因此在理论上高度分化细胞的细胞核仍具有全能性。 * 植物细胞具有全能性,在适宜的条件下可
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