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第21章 生物氧化——氧化磷酸化 教学目的：掌握线粒体呼吸链的组成及功能，掌握氧化磷酸化的机制及细胞溶胶中的NADH再氧化 教学重点：呼吸链的组成及功能 教学难点：氧化磷酸化的作用机制 教学方法：多媒体 教学内容： 一、氧化磷酸化 1、概念:糖，脂，蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解，生成CO2，H2O并释放出能量使ADP和Pi生成ATP的过程。 生物氧化在细胞中进行,又称细胞氧化或细胞呼吸。  真核细胞，需氧生物氧化多在线粒体内进行，在原核细胞中，需氧生物氧化在细胞膜上进行。 2、生物氧化的特点 （1）水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。 （2）在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化不是同步进行的。氧化过程中脱下来的氢离子和电子，通常由各种传递体（如NADH+和FADH2）传递给氧生成水，在这个过程中释放大量的自由能，使ADP磷酸化为ATP。 （3）生物氧化是一个逐步进行的过程。并且氧化反应伴随着还原反应，每一步都由特定的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行反应逐步释放能量，能提高能量利用率,也不会使体温骤然升高,损坏机体. 3、生物氧化的形式 （1）失电子氧化 （2）脱H氧化 （3）与氧化合氧化 二、生物氧化中CO2的生成 1、直接脱羧作用 2、氧化脱羧作用 三、生物氧化中H2O的生成——呼吸链 （一）呼吸链概念：代谢物上的氢原子,被脱H酶激活脱落后,经过一系列传递体的传递,最后传递给被激活的氧分子而生成水的全部体系叫呼吸链(电子传递链). 呼吸链主要是以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物氧化体系,一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。 （二）呼吸链的类型：在具有线粒体的生物中, 典型的呼吸链有两种：NADH呼吸链和FADH2呼吸链。这两种呼吸链的区别在于接受氢的最初受体不同，其它基本是相同的. 在生物体中还有其它的呼吸链形式. 在分离NADH和FADH2呼吸链各组分时,从线粒体内膜中分离到四个不同的传递体复合物和未组成复合物的辅酶Q（CoQ）及细胞色素c(Cytc).四个不同的传递体复合物分别命名为复合物Ⅰ、复合物Ⅱ、复合物Ⅲ和复合物Ⅳ。 （三）呼吸链的组成 1、复合物I——NADH-Q还原酶 2、 辅酶Q（泛醌） 3、复合物II——琥珀酸-Q还原酶 4、复合物Ⅲ——细胞色素还原酶 （1）结构：复合物Ⅲ由2个相同的单体组成的同二聚体，每个单体含11个不同的亚基，每个单体含1个功能核心，每个功能核心含3种辅基。 （2）功能：在伸向线粒体基质部分有2个CoQ结合位点，分别叫Q内（近线粒体基质）；Q外（近线粒体膜间隙），复合物Ⅲ以Q 循环方式传递电子，它使QH2上的两个电子分为两路传递， 一个QH2的2个电子，其中一个电子通过细胞色素C1，另一个电子通过细胞色素b分别还原两个细胞色素c，Q本身被氧化。 另一个QH2的2个电子，其中一个电子通过细胞色素C1传到细胞色素C，另一个电子通过细胞色素b传给氧化型Q生成QH2。 一个单体将线粒体基质的2个质子转移到膜间隙，2个单体共转移4个质子到膜间隙。 （3）细胞色素类： 1）细胞色素(cyt)类是以血红素为辅基的红色或褐色的蛋白质，是呼吸链的电子传递体，生物体中的细胞色素约有30多种,线粒体的电子传递链至少含有5种： 2）还原型细胞色素对可见光具有吸收现象,可看到α、β和γ三个光谱吸收峰，这是区别不同细胞色素的重要标志，根据吸收光谱不同将细胞色素分为a、b、c三类，哺乳动物的线粒体中至少有b、c、c1、a和a3五种，a和a3以复合物的形式存在呼吸链的末端。 氧化型细胞色素没有吸收峰的存在。 3）不同种类的细胞色素α-吸收峰的波长和位置有所不同，如细胞色素b中，一种最大吸收光谱为562nm，用b562nm或b560或bH表示；另一种最大吸收光谱为566nm，用b566或bL表示。 4）不同细胞色素的辅基——血红素是有区别的. 细胞色素b、c、c 1的辅基是血红素(含铁原卟啉)，与血红蛋白和肌红蛋白的血红素是相同的；细胞色素a和a3的辅基是血红素是A。血红素A 是血红素经修饰形成的，所以血红素和血红素A在结构上略有不同. 5）不同的细胞色素的的辅基——血红素中铁原子与卟啉环和蛋白质结合形成的化学键数不同： 细胞色素a3形成5个配位键，其余的细胞色素形成6个共价键和配位键。所以只有a3能与O2结合，也可与CO、CN-等结合。 5、细胞色