第十二章遗传及发育.pptVIP

受同形异位基因调节的结构基因包括控制细胞分裂，纺锤体形成和取向，细胞分化等发育过程的基因。 目前对这些结构基因的鉴定和克隆的报道还不多。 三、基因与发育过程 个体发育阶段性转变的过程，实质上是不同基因被激活或被阻遏的过程。在发育的某个阶段，某些基因被激活而得到表达，另一些基因则处于被阻遏状态。在发育的另一阶段，原来被阻遏的基因因激活而表达了，原来表达的基因却被阻遏。 基因是否得到表达，可从它的表达产物一蛋白质或转录产物mRNA（差异显示），或通过比较突变型与野生型的表型来推断。 1、噬菌体的分化和自然装配 利用突变体所进行的研究，已发现控制T4噬菌体各“部件”的合成以及装配，需要70个基因。大致分成二类： 早期基因: 主要控制早期侵染行为，产生早期的mRNA，编码合成噬菌体DNA的酶等。 晚期基因：主要控制蛋白质“部件”的合成，装配新噬菌体并产生溶菌酶。 无论早期基 因或晚期基 因发生突变， 不能形成完 整的噬菌体。 噬菌体侵入大肠杆菌1-2分钟后，它的DNA利用宿主细胞中的RNA多聚酶合成自己的mRNA，这些专化的mRNA在宿主的核糖体上进行翻译合成能裂解宿主DNA的酶，使宿主的DNA裂解成为合成噬菌体DNA所必需的新装置。大约在侵染后的5-6分钟，出现新合成的噬菌体的DNA，随即合成“早期”的蛋白质。在侵染的9-10分钟，出现几种“晚期”蛋白质，包括头部外壳的蛋白质，尾部及各种附属结构的蛋白质和溶菌酶。溶菌酶裂解细菌的细胞壁，使新的噬菌体得以释放。(如图12-7) * * 第十二章 遗传与发育 高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成新的个体。这个过程通常称为个体发育。 细胞怎么能发生分化呢？其中基因起什么作用？细胞质又有什么影响？这些都是发育遗传学研究的内容。 第一节 细胞核和细胞质 在个体发育中的作用 一、细胞质在细胞生长和分化中的作用 动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，但它的细胞质内除显见的细胞器有分化外，还存在动物极、植物极，灰色新月体和黄色新月体等分化。这些分化的物质将来发育成什么组织和器官，大体上已经确定。 海胆受精卵的第一、二次分裂，都是顺着对称轴的方向进行的。如果将四个卵裂细胞分开，每一个卵裂细胞都能发育成幼虫。说明各个卵裂细胞中的细胞质是完全的。 图 12－1 海胆的个体发育 第三次卵裂方向与对称轴垂直，分裂的8个卵裂细胞分开后，就不能发育成幼虫。 如果在卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半，使其一半含有动物极，一半含有植物极。带核的植物极一半受精后，发育成比较复杂但不完整的胚胎，带核的动物极一半受精的，发育成空心而多纤毛的球状物，两者都不能正常发育而夭折。 图 12－2 海胆卵的切割实验 (D102) (D103) 如果在切割前用离心法将植物极的细胞质抛向动物极，使两者同处一个半球内，然后进行切割则含有细胞核的动物极半球在受精后能正常发育。 这不仅说明细胞质是胚胎发育所必需的，还说明，一个细胞除核和各种细胞器之外的不同部分，对个体发育也能产生不同的影响。 植物细胞的细胞质对于细胞分化也起重要的作用。 例如花粉粒的发育。 花粉母细胞经过减数分裂形成四个小孢子，小孢子的核在经过第一次有丝分裂后形成二个子核。其中一个核移到细胞质稠密的一端，发育成生殖核。另一个移到细胞的另一端，发育成营养核。(图12-3A） 如果小孢子发育不正常，核的分裂与正常的分裂面垂直，致使两个子核处于同样的细胞质环境，则不能发生营养核和生殖核的分化，不能进行第二次孢子有丝分裂，因而不能发育成熟的花粉粒。(图12-3B） 图 12－3 花粉粒的发育 动画D104 动画D105 二、细胞核在细胞生长和分化中的作用 伞藻是一种大型的单细胞海生绿藻。自顶部到根部长约6～9厘米，细胞核在基部的假根内，成熟时，顶部长出一个伞状的子实体，子实体因物种不同而异。在欧洲有一种地中海伞藻(如图12-4)，子实体边缘为完整的圆形。 还有一种裂缘伞藻(如图12-5)，子实体边缘裂成分瓣形。 如果把地中海伞藻的子实体和带核的假根去掉，嫁接到裂缘伞藻的带核的假根上，不久出现中间形的子实体，把中间形的子实体去掉，长出来的是裂缘伞藻的子实体。反之，如果进行与上述嫁接完全相反的嫁接，所得到的结果为圆形的子实体。 (动画D106) 嫁接试验 据研究，控制子实体形态的物质是mRNA，它在核内形成后迅速向藻体上部移动，编码决定子实体形态的特殊蛋白质合成。嫁接后先长出中间形的子实体，是因为嫁接的茎中还带有原来细胞核控制下合成的物质，它们自然要影响子实体的形成，等到其中贮存的物质消耗完了