非平衡态热力学植物生理学.docVIP

非平衡态热力学植物生理学 产和供应自给率.植生工作者在这些存在的问题中 有许多地方是可以发挥作用的.例如,加速使蔬菜 生产从传统农业向现代化农业转化,目前栽培蔬菜 需投入的劳动力太多,不少地方可以用植物生理技 术来简化;改善蔬菜覆盖栽培技术,做到高产,优质, 低消耗,现有做法化费太大却并不很适应作物生长 发育需要,有待深入探讨;提高蔬菜的保鲜贮藏技术 以及扩大饲料来源和提高饲料利用效率,这方面可 做的事情非常多,问题是要找到简便,可靠,经济合 算的途径. 3.深化农副产品综合利用是乡镇工业发展的 重要方向:现在上海乡镇工业的大部分与城市大工 业联合经营和为大工业加工,配套服务.但有一些 则与大工业争原料,抢市场.在当前紧缩信贷和压 缩集团消费的情况下,遇到了相当大的困难,大家在 研究怎么调整.从农业生产的特点来看,深化农副 产品综合利用是乡镇工业的本职,大有发展前途.现 在农业生产所形成的各式各样的有机物质中,有的 直接当农副产品供人们食用,有的粗放地,低层次地 用一下,有的则让它白白腐烂损失.一般说来,目前 农作物所形成的产物,物质上较好利用的不过一半. 至于其中蕴藏着的能量更是大部分任其浪费掉的, 植生工作者可以参与农副产品各种新型综合利用的 研究(包括研制高营养精制物质,食用色素及各种经 生化加工的特殊工业原料等),为乡镇工业的发展创 造新路.这不但有利于农村经济的繁荣,而且有助 于促进农业生产面貌的改变. 娃籀譬露萼通飙PlantPhysiologyCommunications1990(2):72~75 非平衡态热力学与植物生理学 习岗(西北农业大学,陕西杨陵7121o0) 非平衡态热力学做为经典热力学的延伸,近十 几年来取得了飞速的发展,其标志就是耗散结构理 论的建立.热力学虽属于宏观物理学的一部份,但 是,它的概念和方法已远远超出了物理学的范畴,化 学,生物学,社会科学都可以找到它的应用.正因为 如此,非平衡态热力学正以任何学科都无法比拟的 作用改变着许多学科的面貌,使人们对许多演化现 象,特别是生命现象的认识耳目为之一新.然而,遗 憾的是,作为一门对现代科学起着如此巨大推动作 用的学科,在植物生理学领域却很少能寻觅到它的 足迹,特别是非线性非平衡态热力学在植物生理学 中的应用还是一个空白.现在的植物生理学是一种 唯象的,定性的理论,因而限制了人们对许多复杂生 理现象的认识.我们认为,非平衡态热力学的发展 为植物生理学向纵深发展提供了一个极好的契机, 它的引入会为植物生理学的研究开辟一个新的领 域. 本文的目的在于用非平衡态热力学观点来重新 .72? 认识和探讨一些植物生理现象,期望能引起广大植 物生理学工作者的广泛注意,起到抛砖引玉的作 用. 1.局域平衡与代谢反应 众所周知,植物体是一个非平衡系统.非平衡 系统是非平衡态热力学的研究对象,因而,热力学方 法适用于植物系统.对非平衡系统,热力学的出发 点是局域平衡假设,其认为非平衡体系可划分为许 多微小的体元,每个体元近似地处于平衡态,非平衡 体系可视为无穷多个这样的体元的集合,于是,体系 的熵也就等于这些体元熵的集合.在此基础上, Prigogine根据理论推出,当体系远离平衡时,超熵 可以做为体系稳定性的判据,体系有可能自发产生 有序化行为c1]. 那么,如何从热力学角度看待植物体这样一个 非平衡体系呢?植物代谢的一个重要特征是细胞的 区域化作用.一方面,膜系统将各特定的代谢过程固 定在细胞内的一定部位中进行;另一方面,膜两侧又 不断地交换物质与能量.从热力学观点来看,区域 化作用的意义在于,通过膜的分隔使物质分布不均, 代谢分区进行,各区隔相互协调使总体系呈现非平 衡性质. 植物代谢链式反应体系中包括了许多反应步 骤,这些反应步骤在某种意义上讲都是可逆的,然而 总的代谢却是宏观不可逆的.宏观不可逆性导致体 系远离平衡,远离平衡又使体系产生时空有序行为. 下面的类比是很有意义的. 热力学过程生理过程 图1热力学过程与生理过程的比较 由此可见,细胞的区域化作用与代谢局部可逆 性为局域平衡假设提供了生理学证据,而局域平衡 原理为生理学研究提供了理论依据. 2.线性非平衡态热力学与物质运输 迄今为止,非平衡态热力学在植物生理学中的 应用,最完满的是对物质运输的研究. 线性非平衡态热力学的核心是线性唯象关系: = X(1) (1)式特别适用于植物体内的物质运输过程.这 方面应用最早的是Kedem和Ka~chalsky对溶质 跨膜扩散的研究.对单溶质溶液体系,(1)可写为 .= L,o仲∞+仲.4.(2) .=L.oAp,+五.(3) 由此出发,可以导出反射系数的具体表达式啪.反 射系数是一个来自非平衡态热力学而适用于研究植 物生理中通量问题的一个极重要的参数. 对生长