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第十五章 植物的生长发育及其调控 第一节 植物激素对生长发育的调控 第二节 植物的营养生长及其调控 第三节 植物的生殖生长及其调控 第一节 植物激素对生长发育的调控 一、生长素类 二、赤霉素 三、细胞分裂素 四、脱落酸 五、乙烯 六、激素间的相互作用 植物生长物质(plant growth substances)是调节植物生长发育的微量化学物质。它可分为两类：植物激素和植物生长调节剂。 植物激素(plant hormones，phytohormones)是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。 有五大类植物激素得到大家公认，它们是: 生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)。 一、生长素 1. 生长素（indole – 3 – aceticacid，简称IAA ）的发现 1）植物向光性试验 (Darwin，1880 ) 2. 生长素的种类和化学结构 分子式：C10H9O2N 结构式： 高等植物体内的生长素（AUXs）：IAA，IBA（吲哚丁酸），4-Cl-IAA（4-氯吲哚乙酸），PAA（苯乙酸）等。 3. 生长素的生理作用 （1）促进作用 促进雌花的形成、单性结实、子房壁生长、维管束的分化、叶片的扩大、形成层活性、不定根的形成、侧根的形成、种子的生长、果实的生长、伤口的愈合、座果、顶端优势等 （2）抑制作用 抑制花朵脱落、侧枝生长、叶片衰老和块根形成等。 4. 生长素的作用机理 主要是促进了细胞的纵向伸长 生长素作用于细胞时，首先与受体结合，经过一系列过程，使细胞壁介质酸化和蛋白质形成．最终表现出细胞长大。 （1）细胞壁酸化作用 酸生长理论 雷(P.M.Ray)将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现10～15min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH下降，细胞壁的可塑性增加。 将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性也增加； 如将切段转入pH7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长。 基于上述结果，雷利和克莱兰(Rayle and Cleland)于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论(acid growth theory)。 在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。 细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。 （2）核酸和蛋白质的合成 生长素诱导细胞壁松弛，随着细胞伸长，必须不断补充新的细胞壁成分，否则细胞壁会越变越薄。试验证实，生长素促进RNA和蛋白质合成后，会形成新的蛋白质和新的细胞壁成分，不断补充进入细胞壁的骨架中，保持持久性生长。 5. 人工合成的生长素及应用 吲哚丙酸（IPA） 吲哚丁酸（IBA） α-萘乙酸（NAA） 2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）等 有些人工合成的生长素，如：NAA，2,4-D等，由于原料丰富，生产过程简单，而且效果稳定，所以得到广泛的推广应用。 二、赤霉素类 1. 赤霉素的发现 赤霉素(gibberellin,GA)是日本人黑泽英一1926在研究水稻恶苗病时发现的，患恶苗病的植株发生徒长，原因是由病菌分泌的物质引起的，这种病菌称为赤霉菌，赤霉素的名称由此而来。它是指具有赤霉烷骨架，能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称，能够调节植株的高度。 2. 赤霉素的种类和化学结构 赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物。赤霉素是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环。 根据赤霉素分子中碳原子的不同，可分为 C20赤霉素和C19赤霉素两类。C19赤霉素在数量上多于C20赤霉素，且活性也高。 3. 赤霉素的生理作用和应用 促进作用 （1）促进节间伸长