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史忠植 生理基础 智能科学Intelligence Sciecne 史忠植 中国科学院计算技术研究所 / 内容提要 脑系统 神经系统的进化 脑系统 人脑 人脑 人脑 人脑是巨系统 人脑是巨系统 人脑是巨系统 人脑是巨系统 人脑研究 神经组织 神经元的基本组成 神经原纤维 神经原纤维 突起 树突 轴突 神经元连接 神经元的分类 神经元的分类 神经元的分类 神经胶质细胞 神经胶质细胞 突触传递 突触分类 突触的结构 突触的微细结构 化学性突触 电突触 电—化学—电的传递过程 突触后神经元的电活动变化 兴奋性突触后电位产生机制 抑制性突触后电位 抑制性突触后电位的产生机制 动作电位在突触后神经元的产生 突触的抑制和易化 回返性抑制 突触前抑制 突触前易化 突触传递的特征 突触传递的特征 突触的可塑性 习惯化与敏感化 习惯化与敏感化 兴奋传递的其他方式 电突触传递 神经递质 神经递质 神经递质 外周递质 乙酰胆碱（ACH） 去甲肾上腺素（ NE） 递质的合成和失活 中枢递质 中枢神经递质约有30多种，大致可分为四类。 乙酰胆碱：绝大多数起兴奋作用。 单氨类：具有兴奋和抑制作用，但以抑制作 用为主。 氨基酸类：有兴奋和抑制作用 肽类： 5－羟色胺 5－羟色胺（5－hydroxytryptamine 简写5－HT）又名血清紧张素(serotonin)，最早是从血清中发现的。中枢神经系统存在着5－羟色胺能神经元，但在脊椎动物的外周神经系统中至今尚未发现有5－羟色胺能神经元。 由于5－羟色胺不能透过血脑屏障，所以中枢的5－羟色胺是脑内合成的，与外周的5－羟色胺不是一个来源。用组织化学的方法证明，5－羟色胺能神经元的胞体在脑内的分布主要集中脑干的中缝核群，其末梢则广泛分布在脑和脊髓中 5－羟色胺 5－羟色胺的前体是色氨酸。色氨酸经两步酶促反应，即羟化和脱羧，生成5－羟色胺。此过程在某种程度上和儿茶酚胺的生成相似。 氨基酸和寡肽 脑内到处都存在着氨基酸。过去只认为它们是合成蛋白质的原料，或是蛋白质分解的产物。近年来，注意到某些氨基酸在中枢的突触传递中起着递质的作用。而且发现，凡是中性氨基酸，如γ氨基丁酸、甘氨酸、β丙氨酸等对中枢神经元表现抑制作用，而酸性氨基酸如谷氨酸、天门冬氨酸则表现为兴奋作用。 受体 受体 (receptor)的概念最早是由英国药理学家兰格列(Langley)于1905年提出的。他观察到箭毒虽可拮抗烟碱引起的肌肉收缩，但不能阻遏直接电刺激肌肉引起的收缩，由此他设想这两种试剂都只和细胞中非神经性和非肌肉性的特定物质相结合，所不同的只是烟碱与该特定物质结合可进一步产生生物效应，即肌肉收缩，但箭毒结合所产生的效应则是拮抗烟碱引起的肌肉收缩。他把该特定物质称为接受物质。事实上，兰格列(Langrey)当时提出的关于接受物质(受体)的概念现在看来仍是正确的，因为他己指出了受体的二个重要特征，即识别特定物质和产生生物效应。 受体 用生化方法鉴定受体应具备下列3个特性：①饱和性。受体分子的数量是有限的，因此配体与受体结合的剂量效应曲线应具饱和性，并且它们的特异结合应表现为高亲和性和低容量性。细胞往往对配体也可能有非特异性结合，但这种结合既表现为低亲和性和高容量性，又无饱和性。②特异性。特定的受体只与特定配体结合产生生物效应。因此常用比较一系列配体的生物效应的方法来研究受体特性，并对之进行功能分类。③可逆性。在生理活动中配体和受体的结合应是可逆的。配体与受体复合物的解离常数虽有不同，但被解离下来的配体应是原物，而不是其代谢产物。 受体 受体的两个主要功能是选择地识别递质和激活效应器，因此便可按所选择识别的递质将它们分为AchR、GluR、GABA受体、GlyR、5-HTR、组胺受体和识别NA和Ad的Ad受体，以及识别各种神经肽的受体等。另一方面，由于已阐明了多种受体分子的一级结构，故又可按它们作用于效应器的分子机制将其分为直接调控离子通道活动的离子通道型受体和间接调控离子通道活动的代谢调节型受体。 受体 离子通道型受体分子中既有识别递质的受点, 又有离子通道，故活动速度快。已知属此类型的有: nAchR、GABAAR(A型GABA受体)、5-HT3R和iGluR(离子通道型谷氨酸受体)。 代谢调节型受体分子中只含识别递质的位点，并无容许离子通过的微孔道。它们与效应器的功能耦联是经鸟嘌呤核苷酸结合蛋白，即G-蛋白实现的，因此这类受体又被称为G蛋白耦联受体。已知属此类型者又可分为两个基因家族，包括mAchR、GABABR、mGluR(代谢调节型谷氨酸受体)和5-HT1，2，4R(1,2,4型5-HTR)，以及各种神经肤受体等