【生物课件】原核基因表达2.ppt

原核基因表达调控总论 基因表达 DNA分子将所承载的遗传信息通过密码子—反密码子系统，转变成蛋白质分子从而执行各种生理生化功能，这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表达调控。基因调控是现阶段分子生物学研究的中心课题。 基因表达调控主要表现在两方面 转录水平的调控 转录后水平上的调控： mRNA加工成熟水平上的调控 翻译水平上的调控 原核生物基因表达和操纵子 原核生物基因表达的调节机制可通过操纵子模型说明。 操纵子：由操纵基因以及相邻的若干结构基因所组成的功能单位，其中结构基因的转录受操纵基因的控制。 操纵子中的全部结构基因从同一个启动子开始转录成单个mRNA分子。 操纵基因是操纵子的前端部分，它能和阻抑蛋白结合，控制有关操纵子的转录。 因此，操纵基因是顺式控制元件，阻抑蛋白是调节基因表达出的蛋白质，是参与操纵子调节的反式作用因子。 原核生物基因调控的类型和机制 转录水平的调控 原核生物基因调控主要发生在转录水平上，根据机制不同可分为： 负转录调控 正转录调控 在调节基因产物的作用下，通过操纵基因控制结构基因（组）的转录而发生的。  在负转录调控系统中，调节基因的产物为阻遏蛋白,起着阻止结构基因转录的作用。根据其特征可分为： 1、负控诱导：阻遏蛋白不与效应物结合时，结构基因不转录；当阻遏蛋白与效应物结合变成无活性的阻遏蛋白时，就失去了封闭操纵基因的能力而使结构基因得以表达。 负控诱导系统  2、负控阻遏：阻遏蛋白与效应物结合时，结构基因不转录，也就是说无活性的阻遏蛋白与效应物结合时，变成有活性的阻遏蛋白，从而封闭操纵基因结构基因，而使结构基因不能被表达。 在正转录调控系统中，调节基因的产物为激活蛋白。调节蛋白与DNA及RNA聚合酶相互作用，协助转录起始。根据其特征可分为： 1、正控诱导： 激活蛋白与效应物结合时而具有活性，利于结构基因的转录。 2、正控阻遏：激活蛋白与效应物结合时失去活性，与DNA分子脱离，使结构基因不转录。 1.弱化子的弱化作用 属于这种调节方式的有大肠杆菌的色氨酸操纵子、丙氨酸操纵子、苏氨酸操纵子、异亮氨酸操纵子、缬氨酸操纵子以及沙门氏菌的组氨酸操纵子和亮氨酸操纵子、嘧啶合成操纵子等等。  弱化子：位于结构基因前导区的终止子，它能使转录终止 。 在这种调节方式中，起调节作用的信号分子的是细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度。弱化作用是更为精细的调节机制。 2.降解物对基因活性的调节 通过正调节以提高基因转录水平，使它由原来的低水平表达变成高水平表达。 如：乳糖操纵子除负控诱导机制外，还存在一种正控调节机制，它受到分解代谢产物的阻抑作用，又称作降解物抑制作用或葡萄糖效应。  3.细菌的应急反应 在细菌面临紧急状况时，如氨基酸饥饿时，不是缺少一二种氨基酸，而是氨基酸的全面匮乏，细菌将会产生一个应急反应，此时生产各种RNA、糖、脂肪和蛋白质在内的几乎全部生物化学反应过程均被停止。 乳 糖 操 纵 子 与 负 控 诱 导 系 统 乳糖操纵子的影响因子 1、lac操纵子的本底水平表达 在非诱导状态下，有少量的lac mRNA合成，这种与合成被称为本底水平的组成型合成。由于阻遏物与操纵基因的结合 不是绝对紧密的，也会偶尔掉下来；这时启动子的障碍被解除，RNA聚合酶开始转录。这种现象以每个细胞周期1~2次的概率发生。 3.阻遏物lac I基因产物及功能 lac操纵子阻遏物的mRNA是由弱启动子控制下组成型合成的。当I基因由弱启动子突变为强启动子后，细胞内不能产生足够的诱导物来克服阻遏状态，整个lac操纵子在这些突变体中就不可诱导。 4.葡萄糖对lac操纵子的影响 ?-半乳糖苷酶在乳糖代谢中的作用是把乳糖分解为葡萄糖和半乳糖（半乳糖在gal操纵子的作用下转化为葡萄糖）。 如果将葡萄糖和乳糖同时加入培养基，大肠杆菌在耗尽外源葡萄糖之前不会诱发lac操纵子，也就是说，葡萄糖对lac操纵子表达具有间接的抑制作用。 5.cAMP与代谢物激活蛋白（CA