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锰对植物生理作用及锰中毒研究进展 　　摘要： 锰是植物体内重要生命元素之一，在植物的生长发育过程中发挥着重要作用。它对植物的光合放氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面具有不可替代的作用。但是，过量的锰亦会对植物造成毒害。它可抑制FeD2+和MgD2+等元素的吸收及活性，并可破坏叶绿体结构导致叶绿素合成下降及光合速率降低。作者详细阐述了锰在植物体内的生理功能及植物的多种解毒或耐性机制。并对锰与植物关系方面的研究做出了进一步展望。? 　　关键词： 锰;毒害；生理功能? 　　中图分类号： S 143.7文献标识码： A 　　文章编号： 1009-5500(2011)03-0005-10?? 　　锰是植物维持正常生命活动所必需的微量元素之一。在农业中应用锰肥已有70多年的历史，对农业生产起到了巨大作用。尽管植物对锰的需求量很小，但其对植物的光合放氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面具有不可替代的作用。土壤是植物所需养分元素的主要给源,土壤中对植物有效的锰可以分为3类，即水溶性锰、交换态锰和易还原态锰，前2类锰均以MnD2+形式存在，而后者是高价锰氧化物中易被还原成植物有效MnD2+的部分。Marschner[1]报道，植物最佳生长发育要求体内锰含量至少应为30 mg/kg DW。锰供给不足时，作物生长不良，产量降低。锰肥的效果与土壤类型和土壤条件有密切关系,我国缺锰土壤面积很大，但关于锰的研究和锰肥的应用进行的并不多。由于锰直接参加光合作用，因此，对锰肥有良好反应的作物很多，几乎包括了各种农作物、果树、蔬菜等，这一巨大生产潜力有待进一步发挥。近年来，由于锰矿的开采和大量尾矿渣的排放，导致土壤中可溶性的锰含量过高。如张慧智等[2]报道,湖南省湘潭锰矿区土壤中锰含量约为湖南省平均值(459 mg/kg)的330倍。土壤中过量的锰降低植物生产力、影响产量和品质。同时，还能够通过食物链影响人类身体健康。笔者就植物体内锰的生理功能及植物锰中毒方面的研究进行了综述。? 　　1 锰在植物体内的生理功能? 　　1.1 锰在光和作用中的功能? 　　锰参与植物光合作用是锰在植物体内最重要的生理功能。锰不但是叶绿体结构的必要组成成分，而且还直接参与光合作用中的光合放氧过程。其主要在光合系统Ⅱ的水氧化放氧系统中参与水的分解。有报道指出，每个PSⅡ反应中心结合4个锰，因此，推测每个放氧复合物也结合4个锰[3]。锰直接作用于水裂解积累4个氧化当量的过程。锰原子结合在D1、D2蛋白上，PSⅡ中的这4个锰原子(锰簇)的结构是由2个MnD2OD2单元通过1个OD2及2个COO- 桥连接成1个“C”形构成。2个MnD2OD2单元呈2个二聚体形式，每个二聚体由2个锰原子结合成双核锰二聚体。每个二聚体单位中的Mn-Mn距离为0.27～0.28 nm，2个羧基跨桥连接的2个二聚体之间的Mn-Mn距离为0.33～0.34 nm，“C”形开口端的2个Mn-Mn之间的距离约为0.55 nm。2个二聚体内的4个锰原子呈现不同的氧化还原性质，只有1个二聚体参与氧化途径，使水分子变成氧，其余部分仅作为结构因子。锰原子在光合放氧系统(S0、S1、S2、S3、S4这5种氧化还原状态)的转变过程中要经历动态的变化，包括氧化态的变化，但锰的氧化是阶段性的，S0-S1，S1-S2阶段锰被氧化，但S2-S3中锰没有变化。据研究报道，这一阶段中的正电荷可能被与锰结合的组氨酸所接收。该系统的氧化还原电位高达1 500 mv，因此，即便含锰蛋白的氧化还原电位低于纯锰离子，也足以使水氧化，这正是锰能胜任光合作用中这个角色的原因[4]。锰的配体有3种：α型是结合HD2O、OH-等底物分子，β型是结合锰簇所处微环境中蛋白质基质的氨基酸残基，γ型结合氯化物等其他配体[5-8]。? 　　锰离子以不同的亲和程度结合在PSⅡ颗粒上，锰与PSⅡ的结合具有异质性或是某些锰原子存在较高的氧化状态。用高浓度Tris处理可释放2个锰原子，用NHD2OH处理可释放3个锰原子[9]。用加热或Tris溶液洗涤就可除去锰而抑制放氧，锰重组后，可部分恢复放氧活性[3]。? 　　1.2锰在多种酶活化中的功能? 　　锰参与植物体许多酶系统的活动，但与其他微量元素（如锌、钼、铁、铜等）不同，锰主要是酶的活化剂而不是酶的成分。统计显示，锰是36种酶的活化剂，3种酶的成分[10]。? 　　锰参与的一系列酶促反映，主要包括磷酸化作用、脱羧基作用、还原反应和水解反应等，如糖酵解过程中的己糖酸激酶、烯醇化酶、羧化酶、三羧酸循环中的异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶和柠檬酸合成酶(缩合酶)等都可以由MnD2+活化，所以锰离子和植物呼吸作用、氨基酸和木质素的合成有密切的关系[11，12]。锰也影响吲哚乙酸(IAA)的代谢[13]，锰是吲哚乙酸合