分子生物学课3.pptVIP

B 复合转座子 复合式转座子（composite transposon）是一类带有某些抗药性基因（或其他宿主基因）的转座子，其两翼往往是两个相同或高度同源的IS序列，表明IS序列插入到某个功能基因两端时就可能产生复合转座子。一旦形成复合转座子，IS序列就不能再单独移动，因为它们的功能被修饰了，只能作为复合体移动。 ? 表示法：通常以Tn和后面加上数码表示，如Tn903。 ? 结构: a. 除有转座酶基因外还有其它表型基因，如：抗药基因，使宿主具表型效应。 b. 两侧有重复序列。 c. 有的转座子的重复顺序就是IS。 ? 功能：和 IS 一样可以从一个位点转座到另 一个位点。 复合转座子结构示意图 C. 真核生物中的转座成分 玉米的Ac-Ds元件 Spm-dSpm系统 Ac和Ds这两个因子都位于玉米的第九号染色体短臂，在色素基因C的附近。 Ac因子全长4.5kb，有5个外显子，其产物是转座酶。Ac因子两端是长11bp的反向重复序列(IR)； Ds因子长0.4-4kb，它的中间(在转座酶基因中)有许多种长度不等的缺失, 如Ds9只缺失194bp，而Ds6则缺失2.5kb，Ds的两端也都有11bp的反向重复序列。 Ac和Ds的末端反向重复几乎是一样的，只有一个不同之处：Ac两端最外边的核苷酸是彼此不互补的T:G，而Ds是互补的T:A。 　Ac-Ds转座元件结构示意图。右边示Ac及Ds元件的单链DNA末端反向重复配对所形成的茎环结构，这种结构可能对转座有意义 由于缺失转座酶，Ds因子不能自主移动，因此Ds因子是非自主移动的受体因子(dissociator)，而Ac则为自主移动的调节因子(activator )，Ds的转座依赖于Ac元件的存在。 Ac、Ds的转座属于非复制机制，即不是复制一份拷贝后将拷贝转移，而是直接从原来位置消失。 玉米转座因子对胚乳颜色的影响 果蝇中的转座子 Copia转座子 P转座子 Copia因子是果蝇的一种反转录转座子(retrotransposon或retroposon)，所谓反转录转座子是指通过RNA为中介，反转录成DNA后进行转座的可动元件。 Copia因子由于存在大量密切相关的编码高丰度mRNAs的序列而得名。 家族数量巨大，分布广泛。 　 Copia因子全长5000bp左右，两端各有-个相同的276bP的正向重复序列(DR)，每个正向重复序列本身的两端还各有一个反向重复序列(IR)。当Copia因子转座插入染色体时，在插入位点上产生5bp的正向重复序列。 Copia因子的转录产物是po1y(A)+mRNA，它有两种形式，一种是完整全长的转录本，另一种是部分长度即截短的转录本，二者都有相同的5末端。翻译产生的蛋白质可能参与RNA的剪接和多肽的切割。关于Copia因子转座的具体过程和细节目前还不十分清楚。 　 果蝇的P因子有两种类型，一类是全长P因子，长2907bp，两端有33bp的反向重复序列(IR)，有4个外显子(4个ORF)，编码转座酶(图)；另一类为缺失型P因子，它不能编码转座酶，它的转座依赖于全长P因子。缺失型P因子都是由活性P因子的中段缺失衍生而来的，长度从500bp到1400bp不等。 不带有P因子的品系称为M品系，带有P因子的品系称为P品系。 P因子的转座也属于非复制型。 果蝇P因子的结构 果蝇杂种不育仅发生在P♂ X M♀中 果蝇杂种不育取决于基因组中P因子和不同细胞型中阻遏蛋白的相互作用 D. 转座作用的机制 转座时发生的插入作用有一个普遍的特征，那就是受体分子中有一段很短的（3-12bp）、被称为靶序列的DNA会被复制，使插入的转座子位于两个重复的靶序列之间。 不同转座子的靶序列长度不同，但对于一个特定的转座子来说，它所复制的靶序列长度都是一样的，如IS1两翼总有9个碱基对的靶序列，而Tn3两端总有5bp的靶序列。 转座可被分为复制性和非复制性两大类。 在复制性转座中，所移动和转位的是原转座子的拷贝。转座酶（transposase）和解离酶（resolvase）分别作用于原始转座子和复制转座子。TnA类转座主要是这种形式。 在非复制性转座中，原始转座子作为一个可移动的实体直接被移位，IS序列、Mu及Tn5等都以这种方式进行转座。 E.转座子的某些遗传学效应 转座引起插入突变 IS、Tn 和 Mu 噬菌体都可能引起插入突变。 插入位点若在一个顺反