番茄果实类胡萝卜素形成及激素调控研究.pdfVIP

沈m农业人学i{ij．1。学位论史 1．2番茄果实成熟与类胡萝I、素生物合成 1．2．1番茄果实发育生理与发育过程中的类胡萝I、素变化 番茄果实发育经历细胞分裂期和细胞膨大期，分裂期在子房发育初期(开花期)就 基本停止，通常果实的发育主要指细胞膨大期，此期也可分两个阶段：A物质的积累期 (原生质体积增大、细胞壁加厚、果实迅速肥大)；B物质的转化期(叶绿素分解、类 胡萝h素合成、糖积累增多、酸的比例下降、果实成熟变软)。果实成熟过程(物质的 转化期)中色素物质变化明显。果实幽绿向红色的转变是叶绿素消失以及类胡萝h素显 现和合成所致。番茄果实在绿色期与叶片的类胡萝h素成分相似；进入成熟期后，伴随 着叶绿素含量下降，类胡萝h素总量上升12倍，其中番茄红素和B一胡萝b素在转色14d 后比转色初始分别增加282倍和1l倍，而叶黄质、紫黄质和新黄质等叶黄素下降。果 实中的类胡萝h素成分从在叶绿体中占主导地位的链孢红素、(一胡萝h素变成在有色体 中占主导地位的番茄红素，导致果实色泽由绿转红。完全成熟番茄果实富含类胡萝h素 (番茄红素、D胡萝p素、叶黄素、链孢红素、八氢番茄红素、六氢番茄红素、7胡萝 h素、(胡萝h素、a一胡萝h素等)(GrossJ．，1987)。而且不同果实部位，类胡萝b素 组成含量不同，B一胡萝h素主要存在胶质部分，番茄红素主要存在果皮组织中。 1．2．2类胡萝I、素的生物合成途径 类胡萝p素通过类异戊二烯途径合成，该途径是一个十分庞大的次生代谢途径，除 1999)。绝大多数类胡萝h素是由8个C5异戊烯 1995，刘涤和胡之壁1998，NiyogiKK 单位聚合而成的碳氢四萜类(胡萝h素)及其含氧衍生物(叶黄素)。 1．2．2．1 IPP合成 IPP(异戊稀焦磷酸)是类异戊二烯途径中第一个较为直接的前体物质，它由葡萄 糖分子转化而来。高等植物IPP合成具有细胞质途径和质体途径，前者涉及中间产物MvA 的形成，后者则涉及3一磷酸甘油醛和丙酮酸。 原酶)催化下进行，该酶是动物IPP合成的限速酶。植物类胡萝h素合成自始至终在质 处理也不影响番茄果实类胡萝h素积累，将HMGR基因正义导入烟草也仅增加f}；醇而不 影响类胡萝p素含量(chappell 植物类胡萝p素合成利用质体内的IPP而与细胞质中的关系较小，质体途径合成IPP的 刚 鬲 ’ 限速步骤现尚不清楚。 1．2．2．2 GGPP合成 1995)。虽然IPP异构酶催化的反应是可逆的，但它限制植物类胡萝h素及其它类异戊 二烯产物合成的可能性也不能排除(Cu皿ingharn等1998)。 1．2．2．3八氢番茄红素合成及其脱氢反应 素～八氢番茄红素，这是整个类胡萝h素合成途径中第一个类胡萝h素分子。八氢番茄 红素经过一系列的脱氢反应后产生具有发色团功能的共轭双键，从而使得无色的八氢番 茄红素转变成黄、橙、红色的类胡萝h素。八氢番茄红素合成八氢番茄红素在脱氢酶的 催化下经过连续的脱氢反应，共轭双键延长，依次形成六氢番茄红素、‘胡萝h素、 链孢红素、番茄红素。链孢红素是整个合成途径中第一个呈色(淡黄色)的类胡萝h素 分子。 1．2．2．4番茄红素的环化作用 番茄红素在不同的番茄红素环化酶(LYC)作用下形成具B环的e一的两大类胡萝 LYC催化下分别生成6胡萝h素、Y一胡萝h素， h素分支。番茄红素在e—LYC和B 接着在p．LYc的作用下分别合成。一胡萝h素、B一胡萝p素。从八氢番茄红素起至B一 胡萝h素及其异构体止的这些分子均不含氧原子，统称为胡萝h素(carotenes)。 1．2．2．5叶黄素合成 B一环上引入c(5，6)一环氧基后，胡萝h素即转化成结构更为复杂的含氧衍生物，这些 质(1utcin)，而绝大多数叶黄素如B一隐黄质、D一柠乌素、玉米黄素、环氧玉米黄素、 紫黄素、新黄质、角黄素、虾青素、辣椒红素、辣椒玉红素等则由B一胡萝h素转化而 来。 沈阳农业大学硕I‘学位论义 1．2．2．6类胡萝h素生物合成的主要酶及其基因 目前，己从细菌、真菌、藻类和植物等中分离出150多个类胡萝p素合成酶基