第5章 杂交及倍性育种.docVIP

第5章 杂交与倍性育种 提要 杂交育种是创造新的遗传型的育种方式，在林木育种中应用较普遍。国内外在林木杂交育种方面已经取得很大的成就，但是在开展人工杂交的同时，不能忽视自然杂种的选择和利用。关于杂种优势的遗传学理论很多，其中 “显性学说”和“超显性学说”较为普遍认可。杂交方式取决于于育种目标和亲本特性，杂交组合和亲本植株的选择影响杂交育种效果。为了保证杂交成功，必须了解亲本开花生物学特性，掌握花粉处理技术，采取有效方法，克服远缘杂交不可配性。获得杂交种子，仅是杂交育种的开始。杂种要经过培育、鉴定和选择，最后才能选育出优良的杂交新品种。具有优良性状的杂种，由于数量有限，还需要经过良种繁育，以及杂种推广前的区域化试验。林木多倍体育种作为一种遗传改良方法，在杨树、刺槐、桑树等树种上取得成效。通过理化处理以及生物技术等方法可以实现人工多倍体诱导。多倍体诱导有体细胞染色体加倍、不同倍性体间杂交、利用天然或人工未减数配子杂交、胚乳培养与细胞融合等途径。 5.1杂种优势 同一无性系的不同分株间授粉，或同一株树的自花授粉，称为自交（selfing）。而不同树种或同一树种不同种源、家系、无性系间的交配，称为杂交(hybridization)。根据杂交亲本双方的亲缘关系的远近，可分为种内杂交、种间杂交和属间杂交。种间杂交或属间杂交称为远缘杂交(outcrossing)。林业上杂交育种成功实例多为远缘杂交。 杂种优势(hybrid vigor)是指两个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面比双亲优异的现象。对杂种优势现象的认识较早。早在19世纪60年代，达尔文就提出了“异花授精一般对后代有利，而自花授粉一般对后代不利”的结论。但有关杂种优势的遗传学理论于20世纪初才出现，并一直受到人们的关注。关于杂种优势的遗传学假说很多，其中，“显性学说”和“超显性学说”较为普遍认可 。 5.1.1杂种优势的遗传学解释 1.显性假说（dominance theory） 显性假说首先由A.B.Bruce（1910）以数学形式提出，后经Jones等(1917)发展为显性互补假说。该假说认为杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间互作效应的累加作用。显性基因（dominant gene）））） 2、超优亲值法： 这是以双亲中最优亲本表型值（PS）为标准计算杂种优势度量值（）的方法。即： 对杂种优势的估计，必须谨慎。因为杂种优势只能在其发育的某个阶段表现出来，而不是任何阶段都显示出优势。如B.J.Zobel（1984）曾例举火炬松×长叶松的杂种，该杂种在苗床上往往比任何亲本都高。然而，移栽后，火炬松生长往往超过杂种， 40年后长叶松可能生长量最大。另外，杂种只是在某种环境下显示出优势，而不是在任何环境下都超过亲本。 5.2 天然杂种与人工杂种 5.2.1天然杂种（natural hybrid） 天然杂交经常出现在两个种的接壤地带。油松(P. tabulaeformis)、云南松 (P. yunnanensis)马尾松、（P.massoniana）、黄山松（P.taiwanensis）、高山松（P.densata）等树种接壤处，由于相互传粉，容易发生种质渐渗，出现天然杂种。吴中伦（1956）在对我国松属研究中首次提出高山松可能是油松和云南松的种间杂种。王晓茹等(1990)利用RFLP(限制性片段分析)技术和cpDNA异源探针证明了高山松种群内有油松和云南松的叶绿体基因组，RFLP 分析证实了高山松是油松和云南松的渐渗杂种。 天然杂交也经常出现在生境遭到干扰的地带，如耕种、放牧和火灾的地带。长叶松×火炬松在美国路易斯安纳州和北卡罗来纳州形成了杂种集群。生境遭到干扰的地区会产生另一种小生境，在这种生境中，原来亲本种不能很好适应，而杂种却生长得很好。这种生境称为“杂种生境”，通常这是建立大规模杂种或衍生种的先决条件。 松属（Pinus）、落叶松（Larix）、杨（Populus）、柳（Salix）、栎（Quercus）、桉（Eucalyptus）、泡桐（Paulownia）等属中多见天然杂种。由于天然杂种广泛存在于自然界中，变异十分丰富，又经历了自然选择，是遗传变异的主要来源，应重视对它们的选择和利用。例如，约在18世纪，美洲黑杨引入欧洲后，作为绿化树种，与欧洲黑杨栽在一起，由于消除了地理隔离，两者又容易杂交，由此产生了许多天然杂种。1819年记载的第一个天然杂种，由Monch于1889年定名为加杨(P.canadensis Modench)。在自然状态下，这些杂种与其亲本回交，或与杂种杂交，产生了一系列新杂种。著名的I－214杨是1929年从美洲黑杨(P.deltoides Bartr.)的栽