第七章-真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输.ppt

基质中核糖体 半合成－粗面内质网－高尔基体－溶酶体或膜或胞外 全合成－转运至细胞器 二、蛋白质分选的基本途径和类型 蛋白质合成和分选的分泌途径 分泌蛋白的成熟过程 蛋白质的分选运输途径主要有三类： 1、门控运输（gated transport）：如核孔可以选择性的主 动运输大分子物质和RNP复合体，并且允许小分子物质自由 进出细胞核。 2、跨膜运输（transmembrane transport）：蛋白质通过跨 膜通道进入目的地。如细胞质中合成的蛋白质在信号序列 的引导下，通过线粒体上的转位因子，以解折叠的线性分 子进入线粒体。 3、膜泡运输（vesicular transport）：蛋白质被选择性地 包装成运输小泡，定向转运到靶细胞器。如内质网向高尔 基体的物质运输、高尔基体分泌形成溶酶体、细胞摄入某 些营养物质或激素，都属于这种运输方式。 4、蛋白质在细胞基质中的运输（细胞骨架体系）。 三、膜泡运输 细胞内部内膜系统各个部分之间的物质传递常常通过膜泡运输方式进行。如从内质网到高尔基体；高尔基体到溶酶体；细胞分泌物的外排，都要通过过渡性小泡进行转运。膜泡运输是一种高度有组织的定向运输，各类运输泡之所能够被准确地运到靶细胞器，主要是因为细胞器的胞质面具有特殊的膜标志蛋白。许多膜标志蛋白存在于不止一种细胞器，不同的膜标志蛋白组合，决定膜的表面识别特征。 大多数运输小泡是在膜的特定区域以出芽的方式产生的。其表面具有一个笼子状的由蛋白质构成的衣被（coat），衣被在运输小泡与靶细胞器的膜融合之前解体。衣被具有两个主要作用：①选择性的将特定蛋白聚集在一起，形成运输小泡；②如同模具一样决定运输小泡的外部特征，相同性质的运输小泡之所以具有相同的形状和体积。 胞内膜泡运输沿微管或微丝运行，动力来自马达蛋白（motor proteins）。与膜泡运输有关的马达蛋白有3类：一类是动力蛋白（dynein），可向微管负端移动；另一类为驱动蛋白（kinesin），可牵引物质向微管的正端移动；第三类是肌球蛋白（myosin）,可向微丝的正极运动。在马达蛋白的作用下，可将膜泡转运到特定的区域， （一）衣被类型 已知三类具有代表性的衣被蛋白，即：笼形蛋白 （clathrin）、COPI和COPII，各介导不同的运输途径。 1、笼形蛋白（网格蛋白）衣被小泡 笼形蛋白衣被小泡是最早发现的衣被小泡，介导高尔基体到 内体、溶酶体、植物液泡的运输，以及质膜到内膜区隔的膜 泡运输。 笼形蛋白分子由3个重链和3个轻链组成，形成一 个具有3个曲臂的形状（triskelion）。许多笼形蛋白的曲臂 部分交织在一起，形成一个具有5边形网孔的笼子。 笼形蛋白衣被小泡(电镜照片，分子模型，衣被模型) 笼形蛋白衣被小泡的形态 笼形蛋白形成的衣被中还有衔接蛋白（adaptin），介于笼形蛋白与配体受体复合物之间，起连接作用。目前至少发现4种不同类型的衔接蛋白，可分别结合不同类型的受体，形成不同性质的转运小泡。 当笼形蛋白衣被小泡形成时，可溶性蛋白动力素（dynamin）聚集成一圈围绕在芽的颈部，将小泡柄部的膜拉近（小于1.5nm），导致膜融合，动力素是一种GTP酶，调节小泡以出芽形式脱离膜的速率。动力素可以召集其它可溶性蛋白在小泡的颈部聚集，通过改变膜的形状和膜脂的组成，促使小跑颈部的膜融合，形成衣被小泡。 当衣被小泡从膜上释放后，衣被很快就解体，属于hsp70家族的一种分子伴侣充当衣被解体的ATP酶。 笼形衣被小泡的组成 第四节 溶酶体和过氧化物酶体 1、溶酶体的结构 1955年de Duve与Novikoff首次发现溶酶体（lysosome）。它是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，其主要功能是进行细胞内消化。 具有异质性，形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同，标志酶为酸性磷酸酶。根据完成其生理功能的不同阶段可分为初级溶酶体（primary lysosome），次级溶酶体（secondary lysosome）和残体（residual body）。 一、溶酶体 初级溶酶体 次级溶酶体 溶酶体 后溶酶体（溶酶体残体） 1、初级溶酶体 直径约0.2~0.5um，膜厚7.5nm，内含物均一，无明显颗粒，是高尔基体分泌形成的。 含有多种水解酶，但没有活性，只有当溶酶体破裂，或其它物质进入，才有酶活性。其水解酶包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酸酶、硫酸酯酶、磷脂酶类，已知60余种，这些酶均属于酸性水解酶。 溶酶体膜虽然与质膜厚度相近，但成分不同，主要区别是：①膜上有质子泵，将H+泵入溶酶体，使其PH值降低，②膜蛋白高度糖基化，可能有利于