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第10章 数量遗传学-2013.ppt
(3)一个基因座既可能表现为主效基因,也可能表现为微效基因,依群体中等位基因的组合而定。主效基因和微效基因在分子水平上并没有本质的区别。 (4) 从实际所能达到的精度看,一个QTL通常只能代表一个对目标性状表现出效应的染色体区段。在微观尺度上,这个区段内可能包含了成百上千个基因。因此,一个QTL并不等于一个基因。 (5)几个成功克隆QTL的研究表明:依据表现型效应检测到的QTL通过精细定位和克隆可以落实到具体的基因上;控制数量性状的基因与控制质量性状的基因在分子水平上并没有本质区别,均是通过转录成RNA,翻译成蛋白质,参与生理生化反应的过程,最终控制性状的表现。 QTL fw2.2基因转化番茄导致果重减少30% 用已定位的QTL进行转基因的例子 小 结 数量性状表现特点与多基因遗传基础; 多基因效应分解:加性-显性模型。将群体的平均值和方差分解成加性和显性两种成分,由此可以预测群体的遗传规律和了解群体的遗传组成。 借助分子标记连锁图,可以检测和定位数量性状基因座(QTL)。在分子水平上,控制数量性状的基因与控制质量性状的基因没有本质的区别。 * 影响番茄果实大小的数量性状基因座 (Quantitative trait loci, QTL) 大约有 28个,其中六个基因座影响较大,分别是 fw1.1,fw2.2,fw3.1,fw4.1,fasciated 和locule-number。 fw2.2 基因是一个主效QTL,位于番茄的第2染色体,具有很大的效应,大约可以解释番茄栽培种与野生种果重差异的30%。精细遗传作图发现,该QTL只包含一个目标基因。该基因编码一个细胞分裂的负调控因子,栽培种含有大果基因,野生种含小果基因,2者所编码的蛋白在序列和结构上并没有多大的差别,但在表达模式上存在明显差异,导致大果基因型细胞数目多,果实大;小果基因型细胞数目少,果小。 环境变异通常服从均值为零的正态分布,即 。因此,根据P = G + E,有 。即群体的表型均值等于群体的平均基因型值。 纯系亲本P1、P2及其F1:群体表型均值就是其基因型值。 当P1是高值亲本,P2是低值亲本。假设两亲本间只有一对基因差异(P1为AA,P2为aa),P1、P2和F1的均值可表示为: m 为中亲值 a 为加应效应值 d 为显性效应值 假设P1和P2之间共存在k对基因的差异。其中,在P1中有k1对为增效基因,k2对为减效基因。P2中的即k1对为减效基因,k2对为增效基因。则有: 若记 , ,则: 即:纯系亲本的均值决定于所有基因加性效应的总和,而F1的均值则决定于所有基因显性效应的总和。 两亲本多对基因差异: 简 写 为 从双亲和F1的均值估计出三个基本参数 : 根据这3个参数,我们可以预测其它世代的群体均值。 ●其它世代群体均值的预测 F2及两个回交一代群体中一对基因的分离 基因型 AA Aa aa 基因型值 m + a m + d m ? a 频率 F2 1/4 1/2 1/4 B1.1 1/2 1/2 0 B1.2 0 1/2 1/2 B1.1是 F1与P1的 回交一代 B1.2是 F1与P2的 回交一代 多基因的情况: 任意自交世代(Fn)和回交世代(Bn)的群体均值为: 3. 群体方差的遗传分析 表型方差 = 基因型方差+环境方差 VP = VG + VE (1)纯系亲本P1和P2及其F1代群体方差的组成 纯系群体内没有遗传分离,因此其基因型方差(也称为遗传方差)等于零(VG =0),其表型方差即是环境方差: F2和两个回交一代皆是遗传分离世代。 它们同时存在遗传方差和环境方差。 根据加性-显性模型,基因效应可以分解成 加性效应和显性效应两部分。 遗传方差也可分解成加性方差和显性方差两 部分。 (2)F2和两个回交一代群体方差的组成 求出VA和VD : VA和VD分别是F2群体的加性方差和显性方差 4 遗传率(heritability)的估算 ●广义遗传率(broad heritability,h2B ): ——遗传方差(VG)占表型方差(VP)的比例。 F2群体中 h2B=VG/VP×100% VP (总方差)=VF2(F2的表型方差) VE (环境方差) = 1/3(VP1+VP2+VF1) VG
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