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板栗的花芽分化及其影响因素研究进展 　　摘 要：综述板栗花芽分化的特点、雌花芽分化与矿质营养关系的研究进展，提出了今后的研究方向。 　　关键词：板栗；花芽分化；研究进展 　　中图分类号：S664.2 　　文献标识码：B 　　文章编号：1002-2910(2007)01-0008-02 　　 　　板栗(Castanea mollissima Blume)原产我国，栽培历史悠久，是我国重要的经济树种。但板栗单产较低。其雌花少、雄花多，是提高产量的主要限制因子[1]。因此，摸清其花芽分化特点，分析影响花芽分化的内在机制和外在条件，对促进雌花形成，从而提高产量有重要意义。 　　 　　1 板栗花芽分化的特点 　　 　　板栗属雌雄同株异花植物，雄花先开，雌花后开。其花芽为混合芽，只抽生雄花枝的芽为不完全混合芽，能抽生结果枝的为完全混合芽。板栗的混合芽具可塑性，在一定条件下可以转化[2]。雌雄花朵比例通常高达1∶2400～4000，混合花序与雄花序比为1∶7～12，且雄花分化时期早、时间长、速度快，雌花分化的营养条件远不如雄花优越。雄花的形态分化可持续10多个月，而雌花只有2～3个月。板栗的花芽孕育期一般在6月中下旬至8月中下旬。随着分化，于雏梢基部数节内出现雄花序原基，而雌花则发生在混合花枝上部的雄花序基部。李中涛研究发现，翌年的结果枝，大部分在母枝大芽中奠定，这些芽在进入休眠前大部分雄花序原基已分化好，而其上的雌花序要在来年3月后与新梢一起发育形成[3]。夏仁学等认为板栗正常开花结果(一次花)的花芽分化如上所述，但对二、三次花来说，不仅花芽分化时间短，而且雌、雄花序发育不存在先后顺序，是同时进行的[4]。王凤才等指出，板栗雌花序分化可分为两种情况：一种是典型的成龄结果母枝，其雌花序原基于春季萌芽期发生并发育；另一种情况是通过摘心刺激或因生长势过旺而形成的二次结果枝，这类芽的雏梢发育历期短，随着生长锥的延伸渐次分化出侧芽、雄花序和雌花序。雌花的形态分化期，从萌动开始到长成苞叶需要3～4周[5]。余建华等对双季板栗品种的二次花芽分化过程进行了初步研究，结果表明，二次结实板栗第一次梢顶芽的雄花序原基在6月中旬形成，两性花原基形成在7月中旬，抽发新梢开花在7月下旬[6]。 　　 　　2 板栗雌花芽分化与矿质营养元素的关系 　　 　　板栗雌花芽分化的能力与树体矿质营养的水平密切相关，雌花芽分化期需要的营养主要靠上年的贮存。在花芽分化过程中测定不同时期各种主要营养元素的最适需求量，是调控花芽分化的重要依据。 　　2.1 雌花芽分化与氮、磷、钾营养元素的关系 　　陈建华等首次提出复合营养元素概念，即把氮、磷、钾三要素看成一个整体，将3种营养元素含量的乘积作为一个复合营养元素，认为复合营养元素含量与雌花芽分化关系密切，与雌花数呈显著相关[7]。Kraus(1918) 和Kraybill(1923)提出碳氮比(C/N)假说，指出：①当有效氮多而有效碳水化合物极少时，植株生长很弱，而且不结果；②当有效氮及碳水化合物都很多时，两者都用于旺盛的营养生长而不结果；③当氮的含量稍有减少，碳水化合物很多时，碳水化合物除用于营养生长外还有多余，植株生长良好，结果也多；④当氮进一步降低，碳水化合物不减少，积累很多，这时生长很弱，而且也不结实[8，9]。Kobel(1954)指出，供氮极少时，生长极弱的树花芽不能形成。随着施氮增加(达到一定限度)，花芽形成数量也增加。进一步再增加氮，花芽形成数量又下降，施氮极多时植株旺长，花芽不能形成。当氮保持适当水平时，花芽的形成则为碳水化合物的多少所左右，这种现象只是在其他影响因子都处于最适条件下才出现。姜国高等对结果母枝和非结果母枝的C/N的测定表明，结果母枝的C/N大于非结果母枝，认为C/N较高有利于雌花的分化；板栗结果母枝的粗度与雌花数量呈显著的直线回归关系；由于板栗树有菌根，基本上能够满足树体对氮的需要，因此板栗树一般不缺氮。徐娟等认为，能分化雌花的芽比只能分化雄花的芽含有较多的非蛋白态氮和蛋白态氮，不同结果母枝上雌性表现区段的枝皮中含较多的非蛋白态氮而只有雄性表现区段枝皮中较少。氮素营养中以非蛋白态氮与雌性关系密切；花芽与叶芽中组成蛋白质的氨基酸种类无差别，即花性表现与所测的17种氨基酸种类无关，但较多的氨基酸，特别是酸性氨基酸有利于雌性表现[10]。陈顺伟等认为，磷肥对雌花形成、新梢加粗生长及增加结苞数有重要作用，不施过磷酸钙时雌花蔟与雄花序比例为1∶5.14，而施后变为1∶3.58。此结果与黄宏文等所报道的磷有利于板栗雌花形成和新梢加粗生长的结论一致[11]。 　　2.2 雌花芽分化与微量元素的关系 　　微量元素对板栗的雌花分化有重要作用。硼可抑制新梢的加长生长，利于雌花分化。姜国