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水稻花序发育分子调控研究进展 　　摘要：水稻花序是影响水稻产量的重要农艺性状之一，花序的发育过程涉及花序形态结构建成、顶端与腋生分生组织间的平衡与协调等复杂而有序的过程。简要介绍了水稻花序发育的主要过程及基本形态，根据水稻花序发育的进程，结合不同发育阶段中分离到的相关基因，从调控水稻花序分生组织的起始与发育两个方面总结了这些基因调控花序发育的分子机理，以期为最终阐明水稻花序发育的机理和高产育种提供一些参考。 　　关键词：水稻；花序发育；枝梗分生组织；小穗分生组织 　　中图分类号：S511.03文献标志码：A文章编号：1002-1302（2014）11-0004-05 　　水稻（OryzasativaL.）是世界上最重要的粮食作物之一，也是我国第一大粮食作物。20世纪50年代末至60年代初的矮化育种和70年代三系杂交籼稻的成功应用，使我国的水稻单产实现了两次大的飞跃[1]，为满足我国的粮食自给自足作出了巨大贡献。近十几年来，随着我国人口数量的不断增加，对水稻总产的要求日渐提高，然而由于耕地面积不断减少，尤其是水稻单产增幅逐渐变缓甚至停滞不前，严重影响了水稻产量的进一步提高。当前，如何提高水稻单产已经成为水稻遗传育种学家的重要课题。水稻单产是由每穗颖花数、结实率、千粒质量及单位面积有效穗数共同决定的复杂性状。每穗颖花数与水稻花序发育密切相关，是水稻育种和生产中最受关注的性状之一，也是近年来超级稻育种中的重点关注性状[2]，因此，鉴定和克隆水稻花序发育相关基因并了解其作用机制具有重要的意义。近年来，一些调控水稻花序发育的相关基因或QTL相继被克隆，为解析水稻花序发育的调控机理提供了重要基础，同时为利用这些基因开展水稻高产分子设计育种，从而实现水稻单产的新突破提供了新途径。本文首先介绍了水稻花序发育的基本过程及形态特征，在此基础上，结合已克隆的水稻花序发育相关基因的作用机制，对水稻花序发育的分子调控机理进行综述，以期为进一步解析水稻花序发育的分子机理与高产分子育种提供一些参考。 　　1水稻花序发育的主要过程及基本形态 　　水稻的花序（即稻穗）从整体上看接近圆锥状，在植物学上被称为圆锥花序，由穗轴、一级枝梗、二级枝梗（个别有三级枝梗）、侧生小穗和终端小穗组成（图1中的G）。当水稻从营养生长转入生殖生长时，原先产生叶原基的茎顶端分生组织不再继续分化叶原基（图1中的A），此时的茎顶端分生组织即转变为穗轴分生组织（图1中的B），标志着花序发育的起始。在穗轴分生组织上分化产生一级枝梗分生组织（图1中的C），一级枝梗分生组织上以2行交错的方式形成二级枝梗分生组织（图1中的D），极少数水稻品种还会在二级枝梗分生组织上继续分化产生三级分生组织。待形成一定数量的一级枝梗后，穗轴上不再继续分化一级枝梗，相应的分化点则蜕变为退化点（图1中的G）。一级枝梗顶端的分生组织将分化为终端小穗分生组织，上部的分化为侧生小穗分生组织，下部分化形成小穗状花序。当最顶端的一级枝梗分生组织上出现二级枝梗分生组织时，最基部的二级枝梗分生组织也由下而上依次长出若干小突起状的小穗分生组织（图1中的E）。随后，副护颖、护颖、内稃、外稃和雌雄蕊原基相继产生（图1中的F）。待各级枝梗上的小花均发育完成后，标志着水稻的整个花序发育完成[3]。 　　水稻的花序发育是由一系列基因精确调控的复杂而有序的过程，这些基因的表达均受到严格的时空调控，以确保各分生组织的形成时间、数量和着生位置的正确性。本文根据水稻花序发育的进程，结合不同发育阶段中分离到的相关基因，按照水稻花序分生组织的起始、花序分生组织的发育、颖花（花）发育这3个阶段对水稻花序发育的分子机理进行综述，归纳为图1。 　　2水稻花序分生组织起始的分子调控 　　茎顶端分生组织能否转变为花序分生组织是水稻花序发育的前提。不能产生或不能及时产生花序分生组织的最典型特征是水稻不进入生殖生长阶段或开花期延迟。作为短日照作物的水稻，目前其开花受光周期调控的途径已相对明晰，主要通过Earlyheadingdate1（Ehd1）和Headingdate1（Hd1）2条途径诱导其开花，其中Ehd1主要在短日照条件下，诱导FLOWERINGLOCUST（FT）-like基因（如Hd3a、RFT1等）的表达促进水稻开花，Ehd1是水稻中特有的基因，在拟南芥中没有同源基因，因而Ehd1途径可能是水稻独有的开花调控途径[4]；Hd1在短日照条件下诱导FT-like基因的表达，从而促进水稻开花，长日照条件下负调控Hd3a的表达而延迟开花，且Hd1-Hd3a这一途径在水稻中相当保守[5-6]。 　　与Hd1具有一定同源性的Ghd7（Grainsnumber，plantheightandheadingdate）基因也参与了水稻的开花调控。在温带地