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鱼类色素细胞研究进展 　　【摘 要】色素细胞是体内产生色素的一类特化细胞，它决定了动物不同的体色和斑纹。鱼类是研究色素细胞的良好材料。本文主要综述了色素分布形成的机制、发育分化机制、鱼类色素细胞的形态结构及其呈色机理、体色的变化及调控等方面的研究进展。 　　【关键词】鱼类 色素细胞 色素 发育 分化 调控 　　动物个体颜色包括生物色和结构色，其中生物色是由生物体自身色素细胞产生的不同色素在体表的反映；而结构色是指生物体亚显微结构使光发生干涉或散射作用，从而显现出不同的颜色[1]。色素细胞可根据其所产生的色素不同进行分类，主要类型有黄色素细胞、红色素细胞、虹彩色素细胞、白色素细胞、黑棕色素细胞和蓝色素细胞等[2]。研究色素细胞，对研究动物的生理、病理、生态、行为、遗传等方面都具有重要的意义。而鱼类生长周期短，体色丰富多变，是研究色素细胞的良好材料。本文主要介绍近年来国内外有关色素细胞的分布、发育分化、鱼类色素细胞的形态结构及其呈色机理、体色的变化及调控等方面的研究成果，希望对观赏鱼的育种、改良、营养调控等方面的研究和应用提供基础。 　　1 色素分布形成的机制 　　色素对于不同的物种有着不同的作用，硬骨鱼类的体色具有很多作用，包括集群行为（同类认知）、繁殖（婚姻色）、躲避敌害（模拟色或保护色）等。不同动物物种或个体体表具有不同的条纹或斑点的组合，称为色素斑图，可用于描述动物体表的色素分布。色素在生物体内的定位的机制，一直是发育生物学家关注的焦点。令人遗憾的是，迄今为止，人们对于动物的色素分布形成的具体机制还不是很清楚。早在1952年，著名计算机专家 Turing 就提出了“反应-扩散” 模型 （ Reaction-diffusion model，RD model），模型的核心理论认为生物组织中具有一类叫“成形素（ morphogen）”的化学物质，不同的成形素在组织中具有不同的扩散速率，动物体表斑纹的形成正是由于成形素的浓度不同、性质不同且可在不同的空间发生相互反应 [3]。尽管 RD 模型可以很好地解释一些简单色素斑图的成因，但是，到目前为止，人们仍然没有找到直接的分子生物学证据。因此，人们对关色素分布的机制还不是很清楚，具体问题还有待进一步研究。 　　2 色素细胞的发育分化机制 　　目前对色素细胞发育分化机制的研究主要集于黑色素细胞。黑色素细胞主要有两大类，既皮肤黑色素细胞和非皮肤黑色素细胞，第一类和第二类中绝大多数黑色素细胞，均起源于胚胎的神经嵴细胞[5]。在动物个体的胚胎发育过程中，背侧神经管中的神经嵴细胞，在成纤维生长因子FGF-2等多个细胞因子的调控下，沿特殊途径迁移到特定组织，再进行分化，形成各种组织特异型细胞（包括黑色素细胞及其前体细胞）。在黑色素细胞发育过程中，成黑色素细胞首先从神经嵴中迁移到表皮组织中。在整个发育过程为：大约只有13% 的成黑色素细胞可进行发育。其发育经历了Kit阳性细胞、多巴胺阳性细胞等阶段，最后分化为成熟的黑色素细胞[6]。 　　3 鱼色素细胞的形态结构及其呈色机理 　　对硬骨鱼类而言，不同种类的色素细胞，其形态结构、颜色及呈色物质等都有差异。 　　3.1 黑色素细胞 　　黑色素细胞种类较多，细胞体积可达100～300μm，内含黑直径0.3～0.7μm的色素颗粒。Otilia等在匙吻鲟的表皮层和真皮层均发现了黑色素细胞。其中表皮层黑色素细胞形状不规则，能在表皮细胞间流动；而真皮层黑色素细胞的形态相对规则，具有一个细胞核，其形态为圆、椭圆、或锯齿状，且主要分布于血管附近[7]。这些细胞中的黑色素主要在体内合成，在动物体内的主要是两种：真黑素，黑色和褐色的含氮色素，由酪氨酸、多巴及多巴胺转化而来；棕黑素，棕色、红色或黄色色素，主要有酪氨酸和半胱氨酸共同代谢产生。黑色素细胞之所以显色呈现黑色，是因为细胞内色素能吸收特定波长的入射光。 　　3.2 红色素细胞和黄色素细胞 　　这两种色素细胞均呈树突状，直径较黑色素细胞小，为50～100μm，Takeuchi等研究金鱼黄色素细胞发现：金鱼黄色素细胞有颗粒状的核糖体、棒状线粒体、高尔基体、内质网等细胞器。红色素细胞和黄色素细胞的胞内主要色素均为喋啶和类胡萝卜素。其中喋啶能在鱼体内合成，而类胡萝卜素需从食物中摄取。鱼之所以能呈现特殊体色，是因为这些喋啶和类胡萝卜素类物质能够滤过特定波长。不同的红色素细胞和黄色素细胞中类胡萝卜素的种类有所不同。王安利等报道，黄写鲤体内含3种类胡萝卜素组分，而昭和三色鲤体内含4种类胡萝卜素组分[8]。 　　3.3 虹彩细胞 　　虹彩细胞中无色素颗粒，主要的呈色物质主要是鸟嘌呤晶体，而鸟嘌呤单体不能呈色。虹彩细胞的反射层由折射率不同的小板有序排列而成，通过折射一定波长的光而使细胞呈现颜色。如观赏鱼