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增强子作用的环出模型 其他顺式作用元件 ERE——雌激素反应元件 HSE——热激元件 MRE——金属反应元件 GRE—— 糖皮质激素反应元件 CRE——cAMP反应元件 SRE——血清反应元件 RNA聚合酶I所负责的基因的转录 启动子 1) 核心启动子 (-45 to +20) 2) 上游控制元件 (UCE; -180 to -107) UCE和核心启动子之间的距离十分重要;具有物种特异性 转录因子 1) SL1: TBF+TAF 2) UBF 转录的起始、延伸 转录终止——需要一种特异性的DNA结合终止因子 UCE 核心启动子 转录起始点 RNA聚合酶III所负责的基因转录 该酶负责小分子RNA的转录,如tRNA、5S rRNA、7S RNA、snoRNA和无帽子结构的snRNA和某些病毒的mRNA等。 启动子分为两种类型:一类与RNA聚合酶II相似,也位于基因的上游;另一类为内部启动子,由于是基因内启动子,因此本身也被转录。 转录因子有TFIIIA、B和C。其中TFIIIC为组装因子,负责与A盒和B盒结合。TFIIIB是一种定位因子,结合于A盒的上游约50bp的位置,但与它结合的序列无特异性。TFIIIA由一条肽链组成,含有锌指结构,它仅为5S rRNA基因的转录所必需的组装因子。 转录的起始和延伸 转录的终止——与原核生物不依赖于ρ因子的终止机制有点相似,需要1段富含GC的序列和1小串U,但U的长度短于原核生物,只要4个U就够了,而且富含GC区域也不需要形成茎环结构 A 盒 B 盒 起点 RNA聚合酶II所负责的基因转录 催化mRNA、具有帽子结构的snRNA和某些病毒RNA的基因转录。 mRNA的基因转录受到多种顺式作用元件的控制,包括核心启动子、调控元件、增强子和沉默子。 核心启动子又名基础启动子,其功能与原核生物的启动子相当,负责招募和定位聚合酶II到转录起始点,以正确地起动基因的转录,也可能通过促进转录复合物的装配或稳定转录因子的结合而提高转录的效率。 核心启动子包括:TATA盒、起始子(Inr)、TFIIB识别元件(BRE)、下游启动子元件(DPE)和GC盒。 调控元件所起的作用是调节基因的转录效率,包括上游临近元件(UPE)和上游诱导元件(UIE),两者的作用都需要结合特殊的反式作用因子。 参与蛋白质基因转录的转录因子有两类,一类为基础转录因子或一般转录因子或普遍转录因子,另一类属于特异性转录因子。前者为所有的蛋白质基因表达所必需,后者为特定的基因表达所必需 转录的起始是各转录因子和RNA聚合酶II按照一定的次序,通过招募的方式形成PIC。转录因子和聚合酶II与启动子结合的前后次序可能是:TFIID→TFIIA→TFIIB→(TFIIF + RNAP II) →TFIIE→TFIIH。 转录终止于一段终止子区域,但终止子的性质以及它如何影响终止的尚不知晓 RNA聚合酶I、II和III的启动子 RNA聚合酶 II RNA聚合酶III UPE -60 TATA -30 Inr +1 A +20 B +60 UCE -90 核心启动子 PSE -60 TATA -30 RNA聚合酶 I 如AdML 如tRNA 如tRNA rRNA 真核生物RNA聚合酶II的启动子序列 RNA聚合酶II的普通转录因子 转录因子 亚基数目 功能 TFIID 1TBP 12TAFs 与TATA盒结合 调节功能,有1个与Inr结合 TFIIA 3 稳定TBP与启动子的结合 TFIIB 1 招募RNAPII,确定转录起始点 TFIIF 2 与RNAPII结合,去稳定聚合酶与DNA的非特异性结合,确定转录起始过程中模板的位置。 TFIIE 2 协助招募TFIIH,激活TFIIH,促进启动子的解链。 TFIIH 9 具有ATP酶、解链酶、CTD激酶活性,促进启动子解链和清空。 TFIIS 1 刺激RNAPII的剪切活性(切掉错误参入的核苷酸),提高转录的忠实性。 预起始复合物的形成 TBP (TFIID) 与核心启动子结合 (TATA + Inr) 招募 TFIIB 招募 RNAP II + TFIIF 招募 TFIIE 招募和刺激 TFIIH 解链酶活性解开靠近转录起始点的DNA序列 激酶活性磷酸化CTD RNA聚合酶II催化的基因转录预起始复合物的形成 RNA聚合酶催化的基因转录的全过程 POL II IIF CTD 转录预起始复合物的形成 INR TATA UPE -20 +1 IID IIA IIB H J E 转录起始复合物的形成——CTD的磷酸化 INR TATA UPE -20 +1 IID IIA IIB H J E POL II IIF CTD P P P P
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