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第三章细胞膜及细胞表面 第一节细胞膜的结构和特性 一、细胞膜的分子结构模型 1.Danielli-Davon模型“蛋白质-脂类-蛋白质”三夹板质膜结构模型 E.Overton将植物的根毛放在数以百计不同溶液中,发现脂溶性越好的化合物越容易进入根毛。 E.Gorter和F.Grendel(1925): 推测脂分子排两层。 实验:有机溶剂抽提人的红细胞膜测定膜脂单层分子是红细胞的两倍(1.8-2.2)。——双层脂分子 脂膜的表面张力比油-水界面的表面张力低——蛋白质分子的存在。 Danielli-Davon (1935):细胞膜是由双层脂分子及蛋白质构成,脂分子平行排列并垂直于膜平面;双层脂分子非极性端向内对应性成疏水区;而极性头部则分别朝向膜内外表面,在脂双层的内外表面两侧各附有一层蛋白质。 脂类:Lipid (30-80%), 糖类:carbohydrate up to 10% 蛋白质:Protein makes up 20-70% ?糖脂:糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上(5%以下),神经细胞糖脂含量较高; 极性头部:一个或多个糖基,如D-葡萄糖和D-半乳糖等 非极性尾部:鞘胺醇的碳氢链和连于鞘胺醇酰氨基上的脂肪酸侧链 头尾通过鞘胺醇的羟基相连 如果神经髓鞘中缺乏合成半乳糖脑苷脂的酶,小鼠表现出肌肉震颤病瘫痪 真菌中的烟毒素可以抑制生物膜成分合成,干扰细胞生长等,还有致癌作用。 细菌毒素首先与细胞表面的神经节苷脂结合,进入细胞 ABO血型:A型有将N-乙酰半乳糖胺加在糖链末端的酶。B型血有将半乳糖加在糖链末端的酶,AB型有上述两种酶,O型缺乏在糖链末端加入任何一种糖基的酶。 脂质体(liposome) 脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。 ?脂质体的应用 脂质体的类型 (2)膜蛋白——功能主要由膜蛋白来实现 ?外在(外周)膜蛋白: 细胞膜内外表面 水溶性蛋白,靠离子键或其它弱键与膜表面的蛋白质分子或脂分子结合,结合松散,用比较温和的方法(改变离子强度或温度)分离。 ?内在(整合)膜蛋白: 脂膜双分子层中, 有的横跨整个膜(跨膜蛋白或穿膜蛋白)水不溶性蛋白,与膜结合紧密,需用去垢剂使膜崩解后分离。 ?脂锚定膜蛋白:通过与之共价相连的脂分子(脂肪酸或糖脂)插入膜的脂分子中,从而锚定在细胞质膜上。与脂肪酸结合的多分布于质膜内侧,而与糖脂结合的多分布于外侧。 ?膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。 ?跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键,或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。 ?某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子,插入脂双层之间,进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。 三、生物膜结构的特征——流动性和不对称性 膜的流动性 (1)主要由脂分子本身的性质决定的 相变温度:在一定温度下,脂分子从液晶态(能流动具有一定形状和体积的物态)转变为凝胶状(不流动)的晶态时的温度。 相变温度以上,膜脂处于液晶态;反之,处于晶态。 相变温度越低,膜脂流动性越大;相变温度越高,膜脂流动性越 运 动 方 式 ?胆固醇和中性脂类:胆固醇存在于真核细胞膜上(30%以下),细菌质膜不含有胆固醇,但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。 ?沿膜平面的侧向扩散(基本运动方式),扩散系数为10-8cm2/s; ?脂分子围绕轴心的自旋运动;旋转运动和旋转异构运动 ?脂分子尾部的左右摆动;摆尾 ?双层脂分子之间的翻转运动,发生频率还不到脂分子侧向交换频率的10-10。但在内质网膜上,新合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高,需特殊膜蛋白协助完成。 ? 膜脂与膜蛋白的结合程度、环境中的离子强度、Ph等都会影响膜质的流动。 2.膜的不对称性 ?细胞质膜各部分的名称(ES-EF-PF-PS) ES——细胞外表面 EF——细胞外小页断面 PF——细胞内小页断面 PS——细胞内表面 四、细胞质膜的生物学功能 ?为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境——区域化 ?选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢产物的排除,并伴随着能量的传递——控制离子、分子进出细胞 ?提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递——进行细胞间信号转导 ? 为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行——生化活动的构架 ? 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接——细胞间黏着 ?质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。 ?膜蛋白的异常与某些遗传病、恶性肿瘤,甚至神经系统退行性疾病有关
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