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第七章 分子系统发育分析 姚正培 yao_zp@163.com 本章内容 引言 生物进化的分子机制 系统进化树及其构建 分子系统发育分析软件及应用 引言 生物学家：We have a dream… Tree of Life: 重建所有生物的进化历史并以系统树的形式加以描述 引言 梦想走进现实：How? 最理想的方法：化石！—— 零散、不完整 引言 梦想走进现实：How? 比较形态学和比较生理学：确定大致的进化框架 —— 细节存很多的争议 引言 梦想走进现实：How? 第三种方案：分子进化 1964年，美国进化生物学家 E. Zuckerkandl和 量子化学家Linus Pauling提出分子进化理论 基本假设 核酸和蛋白质序列中含有生物进化历史的全部信息 理论 分子进化速率恒定。 分子钟：物种的同源基因之间的差异程度与它们的共同祖先的存在时间(即两者的分歧时间)有一定的数量关系。 发生在分子层面的进化过程：DNA, RNA和蛋白质分子 引言 分子钟成立的证据： 1、至少某些生物大分子（如珠蛋白）的进化速率在相当长的地质时间内的相对稳定、均匀； 2、许多不同物种的多种同源大分子在相当长时间内的平均进化速率近似恒定。 第一节 生物进化的分子机制 分子途经研究生物进化的可行性 分子进化的模式 分子进化的特点 研究分子进化的作用 分子途径研究生物进化的可行性 普适性 由4种核酸组成 ? 分子水平的进化表现为：DNA序列的演化、氨基酸序列演化、蛋白质结构及功能的演化 可比较性 比较不同物种的有关DNA序列 ? 建立DNA序列的演化模型、氨基酸序列的演化模型 蛋白质结构的演化模型 基因组包含丰富的编码信息 与形态、性状包含的信息相比，基因组序列、蛋白质序列包含更多、更复杂的信息结构 分子进化的模式 1. DNA突变：替代，插入，缺失，倒位 核苷酸替代：转换 (Transition) 颠换 (Transversion) 2. 基因复制：多基因家族的产生以及伪基因的产生 A. 单个基因复制 – 重组或者逆转录 B. 染色体片断复制 C. 基因组复制 核苷酸替代：转换 颠换 1. 转换：嘌呤被嘌呤替代，或者嘧啶被嘧啶替代 2. 颠换：嘌呤被嘧啶替代，或者嘧啶被嘌呤替代 （2）基因复制：单个基因复制 （2）基因复制：染色体片段复制 （2）基因复制：基因组复制 研究分子进化的作用 从物种的一些分子特性出发，构建系统发育树，进而了解物种之间的生物系统发生的关系 —— tree of life; 物种分类 大分子功能与结构的分析：同一家族的大分子，具有相似的三级结构及生化功能，通过序列同源性分析，构建系统发育树，进行相关分析；功能预测 进化速率分析：例如，HIV的高突变性；哪些位点易发生突变？ 研究分子进化的作用 Tree of Life: 16S rRNA 研究分子进化的作用 Out of Africa 第二节 系统进化树及其构建 系统进化树的概念 系统进化树的种类 系统进化树的构建 系统进化树的概念 所有生物都可以追溯到共同的祖先，生物的产生和分化就像树一样生长、分叉，以树的形式来表示生物之间的进化关系是非常自然的事。 系统进化树的概念 phylogenetic tree/evolutionary tree 系统进化树/生物进化树/系统发育树/系统发生树/系统树/进化树/演化树 是表明被认为具有共同祖先的各物种相互间进化关系的树形图。 系统进化树的概念——术语 系统进化树的概念 进化树分支的图像称为进化的拓扑结构 理论上，一个DNA序列在物种形成或基因复制时，分裂成两个子序列，因此系统进化树一般是二歧的。 系统进化树的概念 直系同源(orthologs): 同源的基因是由于共同的祖先基因进化而产生的。 旁系同源(paralogs): 同源的基因是由于基因复制产生的。 用于分子进化分析中的序列必须是直系同源的，才能真实反映进化过程。 系统进化树的种类 ——标度树、非标度树 标度树：分支的长度表示变化的程度 非标度树：分支只表示进化关系，支长无意义 系统进化树的构建 构建系统进化树的步骤 构建系统进化树的方法 构建进化树的一般原则 构建系统进化树的步骤 构建系统进化树的方法 1. 最大简约法 (maximum parsimony, MP) 适用序列有很高相似性时 2. 距离法 (distance) 适用序列有较高相似性时 3. 最大似然法 (maximum likelihood, ML) 可用于任何相关序列集合 计算速度： 距离法 最大简约法 最大似然法 构建系统进化树的方法 ——最大简约法（MP） 理论基础为奥卡姆 (Ockham