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第四章 DNA的复制 A gene participates in three major activities: 1. Information Storing 2. Replication 3. Accumulating mutations DNA的复制（replication）是指以原来的DNA分子为模板合成出相同的DNA分子的过程。 遗传信息通过亲代DNA分子的复制传递给子代。DNA复制在保持生物物种遗传的稳定性方面起着重要的作用。 从Watson和Crick建立DNA结构的双螺旋模型开始，关于DNA复制的轮廓就已经诞生。 “It has not escaped our notice that the specific pairing we have postulated immediately suggests a possible copying mechanism for the genetic material.” “Now our model for deoxyribonucleic acid is, in effect, a pair of templates, each of which is complementary to the other. We imagine that prior to duplication the hydrogen bonds are broken, and the two chains unwind and separate. Each chain then acts as a template for the formation onto itself of a new companion chain, so that eventually we shall have two pairs of chains, where we only had one before. Moreover, the sequence of the pairs of bases will have been duplicated exactly. DNA复制和细胞周期的关系： DNA复制是细胞周期的决定因素，DNA复制完成以前，细胞不会发生分裂。 DNA复制的完成是细胞分裂的触发点，复制后的基因组被平均分配到两个子细胞中去。细胞周期调控基因控制DNA的复制并触发细胞分裂。 第一节 DNA的复制概况 一、DNA的复制机制 DNA分子的碱基互补配对原则是DNA分子结构的基础，这个原则在DNA的复制过程中也起着重要的指导作用。 理论上，DNA的复制可以采取半保留复制、全保留复制和混合复制（散布式）三种方式。 半保留复制机制的证明—Meselson-Stahl实验 1958年，Matthew Meselson和Franklin Stahl设计了一个很巧妙的实验，证明了DNA复制采取半保留复制机制。 两个子代DNA分子通过细胞分裂平均分配到两个子代细胞中。由于每个子代细胞中只有一半的遗传物质是来自亲代细胞，而另一半是新合成的，这种复制方式被称为半保留复制（semiconservative replication）。 半保留复制是双链DNA普遍采用的复制机制。即使是单链DNA分子，在其复制过程中也要先形成双链的复制形式。半保留复制机制说明了DNA在代谢上的稳定性。 半保留复制作为一个复杂的过程，需要多种细胞组分的参与。同时为保持遗传的稳定性，要有高度的忠实性。 二、DNA复制的起点、方向和方式 DNA复制的起点 原核生物DNA的复制是在DNA分子的特定位点开始的，这一位点称为复制起点，常用ori来表示。 原核生物的染色体只有一个复制起点，复制从起点开始，进行到终点结束，完成整个染色体DNA分子的复制。 将一段来自起点的DNA序列与缺失起点的DNA分子克隆到一起，如果来自起点的DNA片段包括一个复制起点所必须具备的序列，它将支持与其连接的任何DNA序列的复制。由此可以鉴定起点的DNA序列。 细菌、酵母以及叶绿体、线粒体的DNA复制起点现均已经被克隆，其核酸序列也被确定了，它们的共同特点是富含A-T序列。 真核生物DNA的复制也是从特定的位点开始的，以双向延伸的方式进行，直到终点为止。 真核生物DNA的复制是从多个位点开始 的，所以真核生物的DNA分子上有多个复制单位同时进行DNA的复制。 复制子（replicon） 复制子是基因组中能够独立进行复制的单位。每个复制子都有控制复制开始的复制起点（origin）以及终止复制的终点（terminus）。任何起点和终点