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双粒高粱发育的细胞学特点研究-农学论文 双粒高粱发育的细胞学特点研究 王花云，张阳，程永钢，贺文文，程彦俊，张佳，杨芳 （山西省农业科学院高粱研究所，山西晋中030600） 摘要：为明确双粒高粱的形态解剖结构及发育过程，完善高粱的形态解剖理论，探索双粒高粱形成的细胞学机制，以ISD-1 双粒高粱为材料，利用常规石蜡制片法，对其子房和花药的发育过程进行了细胞学观察。通过对双粒高粱雌、雄配子体发育的细胞学研究发现，双粒高粱无柄小穗中可育花的雌蕊基部膨大为2 个大小不同的腔，中间有分隔层，在2 个腔内各有3 个花药和1 个子房。大腔和小腔的发育无先后顺序之分。2 个腔内胚珠的发育、大孢子的形成、花药的发育、小孢子的形成都是不同步的。花药的发育与传统的形式不同，先发育成1 个或2 个花粉囊再相互结合成完整的花药。与单粒高粱相比，双粒高粱具有独特的细胞发育特点，初步揭示了双粒高粱的形成是由于雌蕊分化为2 个腔，且每个腔具有完整的花药和子房结构。这对于完善高粱的形态解剖理论有重要的意义。 关键词：双粒高粱；花药；胚囊；细胞学观察 中图分类号：S1 文献标志码：A 论文编号：cja 基金项目：山西省农业科学院高粱研究所所级项目“双粒高粱发育的细胞学特点研究”(GLS16-12)。 第一作者简介：王花云，女，1983 年出生，山西汾阳人，助理研究员，本科，学士，研究方向：高粱育种。通信地址：030600 山西省晋中市榆次区蕴华西街238 号山西省农业科学院高粱研究所，Tel：0354-8593532，E-mail：[emailprotected]。 收稿日期：2016-05-03，修回日期：2016-07-12。 0 引言 高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]为禾本科高粱属作物，雌雄同花。禾本科作物小穗为变态的枝条，可含一朵或几朵小花。高粱小穗有2 种，一种有柄小穗，通常只有雄蕊发育，不结实；另一种无柄小穗，雌、雄蕊发育正常，结实[1]。无柄小穗中间有2 朵小花，上位花为可育花，下位花为退化花。可育花由1 枚雌蕊，3 枚雄蕊，2 枚浆片，2 枚膜状内稃和外稃组成。雌蕊由2~3个心皮合生的子房、2 个花柱及羽状柱头构成。下位花仅遗存有一片外稃。因此，普通高粱品种每个小穗中仅结一粒籽[2]。特殊品种的下位花的雌蕊能正常发育并结实，形成一壳两粒，俗称双粒高粱[3]，早在20 世纪80 年代就有发现。许多学者研究认为双籽粒小穗是复粒高粱[1]小穗的一种基本形式[4-5]。美国、印度曾选育出双粒高粱品种和双粒三系杂交种[1]。中国曾在水稻[6-7]、小麦[8]上发现复粒品种类型。研究认为，复粒水稻的多柱头、多子房特性，易接受外来花粉，异交结实率高，用于培育不育系，具有成苗基数高、易制繁种等优点。Hanna 等[9]认为，作物中的一花多柱头、多胚珠、多子房类型是可能存在无融合生殖的性状标记。但是关于高粱复粒品种相关的研究较少。目前，对于双粒高粱的研究主要集中在形态学观察上，而对双粒高粱的细胞学观察国内外尚无报道。本研究以具有双粒特质的ISD-1 为材料，对其发育过程中子房和花药的发育变化进行了细胞学观察研究。以期了解双粒产生的细胞学特点，完善高粱的形态解剖理论，探索双粒高粱形成的细胞学机制。 1 材料和方法 1.1 试验材料 ISD-1 高粱材料来源于山西省农科院高粱研究所，并于2012 年7 月种植于山西省农科院高粱研究所试验大田。 1.2 试验方法 从孕穗期开始一直到高粱整穗抽出及穗顶部开始开花为止，取各个发育时期的高粱无柄小穗，用FAA固定液固定，苏木精整染，酒精系列脱水，环保透明剂透明，石蜡包埋切片，切片厚度8 μm，van-count 环保封固剂封片，显微镜观察照相。 2 结果与分析 2.1 双粒高粱小花的细胞形态学特征 从图版I 观察到，在150 个小花中，单粒21 个，双粒129 个，占总数的86%。大部分双粒相对于单粒存在多雌蕊、多雄蕊、多柱头。单粒小花1 个腔，但双粒小花分为2个腔。 部分双粒小花中的花药和子房发育不完全。双粒小花有6 个花药、2 个子房的占总数的98%，4~5 个花药的小花占总数的5%，1 个子房的占总数的2%。2 个子房中，并不是都会发育成熟，其中退化的占总数的2%。 单粒小花的3 个花药在大小、形态和花粉粒的发育是同时同步的。但大部分双粒小花2 个腔内分布的花药和子房，在大小、形态以及发育时期都是不同步。 但一般处于相邻的