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光合作用的概述 三.光合作用机制 绿色植物的光合作用可以分为两个阶段，第一阶段是光反应，第二阶段是不需要光的酶促反应或称为暗反应。(P200) 光反应是光能转变成化学能的反应, 即植物的叶绿素吸收光能，并使水分子活化分裂出O2、H+和释放出电子，通过电子传递产生NADPH和ATP。 光合作用 第二节　光反应 光合色素的种类 叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有20个碳的植醇形成酯。叶绿素a与b之间的差别在于吡咯环上的一个基团不同。 叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是一个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不同的叶绿素分子，它们的特征吸收也不相同：叶绿素a为680 nm, 叶绿素b为460 nm。 叶绿素分子 2．类胡萝卜素 类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素。胡萝卜素是一个含有11个共轭双键的化合物，有多个异构体，常见的是?-胡萝卜素。叶黄素是?-胡萝卜素衍生的二元醇。 类胡罗卜素 光反应系统 光系统：几百个叶绿素分子及类胡罗卜素集聚在类囊体膜上，当吸收光能后将其汇集到反应中心反应的叶绿素分子上，只有这一小部分位于反应中心的叶绿素分子参与光反应，将光能转变成化学能。这种由色素分子装配成，能把吸收的能量汇集到光反应中心的系统，称为光系统(P204)。 2.光反应系统的组成与结构 光反应过程通过叶绿体的两个光系统，即光系统I (PS I) 和光系统II (PS II) 共同完成的。 PS I 和PS II又被称为光反应中心。所有放氧的光合细胞中，叶绿体的类囊体膜中都包含有PS I 和PS II。不放氧的光合细菌只有PS I 。 ? 光系统II (PS II) PS II有一个能够捕获光能的复合体, 是由大约200个叶绿素分子、50个类胡萝卜素分子以及12条多肽链等组成的跨膜复合物。光能首先被该系统的色素分子所吸收，所以常称为天线色素。 反应中心含有50个叶绿素a，以及质体醌等电子供体和受体。由天线色素吸收的光能以激发能形式转移入反应中心，由于反应中心在波长680 nm 处有最大吸收，又称为P680 (P指色素，680是最大吸收波长nm)。 产生氧的复合体含有能促进水裂解的蛋白（含有Mn2+离子）等。反应中心产生的强氧化剂在水裂解酶催化下，将水裂解成氧和电子。这高能电子是推动暗反应的动力。(P210) ? 光系统I (PS I) PS I是一个跨膜复合物，由13条多肽链及70个叶绿素a、叶绿素b等组装而成。 PS I 的反应中心含有130个叶绿素a，它的最大吸收波长为700 nm，所以又称为P700。 PS I 在波长为700 nm的光照下被激活，产生一种强还原剂和一种弱氧化剂。强还原剂在铁氧还蛋白作用下，将电子传给NADP＋，生成NADPH，是暗反应的主要还原剂。 三.光反应的电子传递链（光合链） 光能被反应中心周围的天线色素分子吸收后，汇集到反应中心，使色素P由基态提高到激发态P*。激发态P*的电子具有很高的能量，是良好的电子供体，因此P*是一个强还原剂。 而失去了电子的P+，则是一个好的电子受体，是一个强氧化剂。 从P*释放出来的高能电子将沿着类囊体膜中的电子传递链传递。 这一个过程相当复杂，涉及两个光反应系统。光合链反应过程可分为两个阶段。 四 光合磷酸化 通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成ATP的过程，称为光合磷酸化。按照光合链电子传递的方式，光合磷酸化可以分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两种形式。 非循环式光合磷酸化 在光照条件下，水分子光裂解产生的电子，经过两个光系统，两次被激发成高能电子，最后传递给NADP+，生成NADPH （光合细菌中为NADH）。 电子传递过程中产生的质子梯度，驱动ATP合成， 2H2O+2NADP++2ADP+2Pi 2NADPH+2H++2ATP+O2 ( 绿色植物） 循环式光合磷酸化 PS I作用中心P700受光激发释放出的高能电子, 在传递到铁氧还蛋白后，不再继续向NADP+传递，而是将电子传回给细胞色素bf复合物。然后细胞色素bf又将电子通过质体蓝素传递给P700。电子在此循环流动过程中，产生质子梯度，从而驱动ATP的合成。所以这种形式的光合磷酸化称为循环式光合磷酸化。 环式光合磷酸化只涉及PS I，并且只生成ATP而无NADPH生成。而且因PSII不参与反应，也不产生O2。这是当植物体内没有NADP+时选择的电子传递形式。 第三节．暗反应 暗反应是指由利用光反应产生的NADPH和ATP，将CO2还原成糖的反应过程。这是一个酶催化的反应过程，不需要光参加，所以称为暗反应。 大多数植物的暗反应中，还原CO2的第一个产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以这种途径称为三碳循环，即Cal