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第十章 植物生长生理 任何一种生物个体,总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期,人们把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期(life cycle)。 种子植物整个的生命周期包括胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。 习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程,称作形态发生(morphogenesis)或形态建成。 在生命周期中,伴随形态建成,植物体发生着生长(growth)、分化(differentiation)和发育(development)等变化。 在生命周期中,生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。 它通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。 通常将营养器官(根、茎、叶)的生长称为营养生长(vegetative growth),繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为生殖生长(reproductive growth)。 严格地讲,植物的个体发育是从形成合子开始,但由于农业生产往往是从播种开始。 因此,一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期。 种子的生活力和活力是决定种子正常萌发和形成健壮、整齐幼苗的内部因素; 而充足的水分、适宜的温度和足够的氧气是所有种子正常萌发所需的外界条件,有些种子的萌发则对光照还有一定的要求。 第一节 种子的萌发 种子是由受精胚珠发育而来的,是可脱离母体的延存器官。 播种后种子能否迅速萌发,达到早苗、全苗和壮苗,这关系到能否为作物的丰产打下良好的基础。 风干种子的生理活动极为微弱,处于相对静止状态,即休眠状态。在有足够的水分、适宜的温度和正常的空气条件下,种子开始萌发(c)。 从形态角度看,萌发是具有生活力的种子吸水后,胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。 从生理角度看,萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态,呼吸作用增强,贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质,引起胚生长的过程。 从分子生物学角度看,萌发的本质是水分、温度等因子使种子的某些基因表达和酶活化,引发一系列与胚生长有关的反应。 一 种子萌发的生理特点和调节 (一)种子的概念及相应知识 A种子的萌发 1 种子萌发的概念 干种子从吸水到胚根(或胚芽)突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程 种子萌发生理生化变化的实质:完成植物由异养到自养的转变。 2 种子的生活力 种子的生活力(seed viability)从本质上讲就是种子的生活能力或活力(vigor),它直接通过种子的发芽力而得到体现。 就种子个体而言,种子的生活力或发芽力有两层含义:即种子能否正常发芽以及芽的长势强弱程度(包括发芽速度等)。 而就种子群体而言,包含上述两层含义。其中种子能否正常发芽可以发芽率来衡量。 种子发芽后芽的长势强弱除发芽速度外,还可通过幼苗的整齐度及壮苗所占比率等来衡量。 B、种子生活力与种子寿命 种子寿命(seed longevity):种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间。这与植物种类及环境条件(贮藏条件)有关。 根据种子寿命(自然状况下),可将种子分为正常性种子(orthodox seed)和顽拗性种子(recalcitrant seed)。 正常性种子:可耐脱水和低温、寿命一般较长的种子。大多数植物的种子属于此类。由于其耐脱水和低温,因此特别便于贮藏。 顽拗性种子:不耐脱水和低温、寿命往往很短的种子。一些热带植物如可可、芒果、坡垒等的种子属于此类。 C、种子生活力的快速鉴定 种子生活力的鉴定通常针对种子的群体进行。 可采用发芽试验来检测其发芽率。在实践中,还可采取理化手段进行种子生活力的快速鉴定。 如:TTC(2,3,5-三苯基氯化四唑)法、染料法、荧光法等。这些方法省时、生料,准确、可靠。 (二)种子萌发的生理变化 (1)萌发过程与特点 A .根据萌发过程中种子吸水量,即种子鲜重增加量的“快-慢-快”的特点,可把种子萌发分为三个阶段 : 1.阶段I吸胀吸水阶段 即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水。此阶段的吸水与种子代谢无关。 通过吸胀吸水,活种子中的原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态,使那些原在干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得到伸展与修复,表现出原有的结构和功能。 2.阶段Ⅱ迟缓吸水阶段 经阶段Ⅰ的快速吸水,原生质的水合程度趋向饱和;细胞膨压增加,阻碍了细胞的进一步吸水; 再则,种子的体积膨胀受种皮的束缚,因而种子萌发在突破种皮前,有一个吸水暂停或速度变慢的阶段。 随着细胞水合程度的增加,酶蛋白恢复活性,细胞中某些基因开始表达,转录成mRNA。 3.阶段Ⅲ生长吸水阶段 在贮藏物质转化转运的基础上,胚根、胚芽中的核酸、蛋白质等原
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