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苜蓿抗寒性的研究进展 　　摘要： 在国内外大量研究成果的基础上，对苜蓿经过低温胁迫后的形态、生理生化方面的变化，苜蓿秋眠性与抗寒性的关系，现代生物技术以及辐射诱变和太空搭载在苜蓿抗寒育种中的应用进行了系统阐述，讨论了当前苜蓿抗寒性研究工作中存在的不足，并对未来的研究重点进行了展望。 　　关键词： 苜蓿；抗寒性；研究进展 　　中图分类号： S 54 文献标识码： A 文章编号： 1009-5500(2012)03-0091-06 　　苜蓿（Medicago sativa）起源于小亚细亚、外高加索、伊朗和土库曼高地，是一种优良的豆科牧草，素有“牧草之王”的美称。苜蓿在农牧业生产中起着重要作用，是家畜的主要优良饲草，无论是青草还是干草，都具有品质优良、适口性好的特点。也是农作物的良好前茬，可以提高后茬作物的产量。苜蓿也是水土保持植物、蜜源植物，也可以作为蔬菜、食品利用\[1\]。正因为如此，苜蓿在世界范围内具有广泛的栽培面积，约有3 300万hm2，其中，北美洲所占比重最大，欧洲次之，第3位是南美洲，相继为亚洲，非洲，大洋洲最少。美国种植面积最大，超过1 000万hm2，阿根廷为700多万 hm2。进入21世纪以来我国的栽培面积在一直维持在230～260万hm2\[2-5\]。在我国北方高纬度、高海拔地区，由于低温、干旱等原因造成苜蓿的越冬率低，且容易发生冻害和死亡现象，从而造成苜蓿的大面积减产。低温已经成为限制我国北方苜蓿产业发展的重要环境因素。苜蓿的越冬问题也已经成为制约我国北方苜蓿草地成功建植和草地可持续利用的关键问题\[6\]。因此，研究苜蓿的抗寒性具有重要的理论和实际意义。 　　1 苜蓿的形态结构与抗寒性关系 　　1.1 茎叶的形态结构与抗寒性的关系 　　茎和叶作为植物暴露在环境中的组织或器官最易受到并反映环境诸因子变化所带来的影响。目前，有关苜蓿茎叶形态结构对低温适应性的报道较少。刘香萍等\[7\]研究发现，叶节长度与抗寒性之间相关性不大，但第一真叶叶腋枝条长度却与抗寒性呈显著正相关，可作为评价苜蓿抗寒性能的参考指标\[7\]。孙启忠等\[8\]研究表明，播种当年分枝数的多少、株高及单株重量在不同播期间差异显著，播种期越早则分枝增多、株高及单株重提高，苜蓿越冬率也相应增加。崔国文等\[9\]研究结果报道，苜蓿的越冬率与叶片宽长比呈显著负相关，叶片相对窄的品种，其越冬能力强，抗寒性较好，反之则差。同时气孔密度大，叶片组织紧密度大、疏松度小，叶脉凸起度大的苜蓿抗寒性较强。 　　1.2 根系类型与抗寒性 　　根系是植物吸收和贮存营养物质的重要器官，根系生长发育的状况直接影响到地上部分的产量。苜蓿为轴根型植物，根系发达\[10\]。苜蓿的抗寒性在很大程度上取决于根系，其根系具有3种类型：直根型、根茎型、根蘖型。根茎型苜蓿可形成地下茎，可以自身更新，当主根枯死后，可与母株分离而保持独立生存，因此比单个主根更能忍受冻害\[11-13\]。根蘖型苜蓿因具有大量侧根（水平根）而具有较强的抗寒性。但国内一些地区引种观察表明，根蘖型苜蓿并不表现出比直根型苜蓿更抗寒，根蘖型特性具有非常明显的地域性，由此造成了抗寒性的差异\[14\]。因此，关于根系类型与抗寒性的关系还有待于进一步研究。 　　苜蓿的根颈与抗寒性关系密切。根颈是苜蓿根与茎的结合部位，也是地上部分和地下部位物质交换过程中，营养物质贮藏的枢纽部位，在苜蓿的生长过程中，根颈能形成大量的芽，从而形成地上部茎枝，也是越冬芽着生的部位。并且可以随着生长年限的增加逐渐加粗和向土中深入。当温度变化幅度大时，苜蓿根颈容易受到伤害。在冷热交替变化中，根颈细胞间隙水分发生冻融交替变化，会引起根颈和根细胞受损。对受冻害后紫花苜蓿根颈再生方法的研究发现，通过除去冻害部位，可防止根系继续腐烂，使根系与地面的距离变短或露出地面从而增加光照强度，可促使未受冻害的根系发芽\[15\]。根颈入土越深根颈越粗，越容易越冬。孙启忠等\[16\]在苜蓿播种时不同覆土厚度的研究中发现覆土厚根颈入土深，根颈受冻害的可能减小，同时根颈的入土深度又促进了根颈生长膨大，增强了植株的耐寒性，从而提高了越冬率。史纪安等\[17\]通过对不同秋眠级别的紫花苜蓿品种根系发育能力的研究，结果表明根颈分枝能力强、增粗速度快,入冬前根颈粗壮入土较深,积累越冬营养物质多,有利于翌年萌发枝条和实现高产,同时根颈随气温下降而向土壤中下移,提高冬季的抗寒能力。 　　2 低温下苜蓿植株的生理生化的适应 　　性变化 　　植物只有在生长过程中不断的与环境进行物质和能量的交换才能维持其生命活动。外界环境条件的好坏直接决定着植株的生存状况。尤其是不良环境，会引起植物体内一系列的生理生化变化，主要表现为对生长和发育的抑制，严重时会导致植株的死亡。 　　2.1