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草坪草分蘖特征及调控机理的研究进展 　　摘要： 分蘖是草坪草的重要特征之一，直接影响草坪草的耐践踏性及坪用价值。从草坪草分蘖类型、形成过程及分蘖形态特征等方面阐述了草坪草的分蘖特征，并从生长素、细胞分裂素等内源激素及碳水化合物，氮素等营养物质的类型和含量分析探讨了影响草坪草分蘖的调控机理。以期为草坪草分蘖调控机制的进一步研究及针对性地提出养护对策提供参考。 　　关键词： 草坪草；分蘖特征；内源激素；营养物质；调控机理 　　中图分类号： S 688.4文献标识码： A文章编号： 1009?5500(2012)01?0079?08 　　 　　1分蘖的概念和意义 　　分蘖是指植物从腋芽鞘内长出新的地上枝条的现象，即禾本科植物的分枝，是无性繁殖的形式\[1\]。直接从主茎基部分蘖节上生长的称一级分蘖，在一级分蘖基部又可产生新的分蘖芽，形成二级分蘖。在条件良好的情况下，可以形成第三级、第四级分蘖。 　　分蘖对禾本科植物意义重大，从个体发育方面看，每个枝条都能形成自己的根系，从而促进植物有效地利用土壤中的营养物质，同时植株借助分蘖形成大量的营养物质，促进植株个体的发育。分蘖也有利于植株扩大营养面积，加强植株的占地能力\[2\]，有效地抑制杂草危害，增强草坪草的抗性和适应性\[3\]；从利用特点方面看，促进分蘖和增加分蘖数可提高草坪密度和质量。因此，掌握草坪草分蘖的规律和特性可提高其耐践踏性和坪用价值\[4\]。 　　 　　2草坪草分蘖形成过程及特征 　　2.1草坪草分蘖的形成 　　大多草坪建群种的幼小植株都有从茎基腋芽发育生长的营养分蘖，分蘖的结果就是使单一的幼苗最后发育成庞大的株丛，众多这样的株丛进而形成一个完整的草坪草群落。草坪草的基本生长单元是1个分蘖枝，包括地上的茎叶和地下的根系。地上的茎叶包括节、节间、叶和叶鞘内的分蘖芽，此称之为植物的繁殖单位。分蘖枝的动态更替，保证了植株的不断生长发育。多数草坪草的单个分蘖由6～8个分蘖枝组成\[5\]。主分蘖通常出现在主茎叶腋或由种子繁殖形成的茎的叶腋内。第1次主分蘖通常出现在主茎第2片叶出现之后至第3片叶出现之前的第1片叶的叶腋内，第2次分蘖出现在第3片叶出现之后至第4片叶出现之前的主茎第2片叶的叶腋内，以此类推\[6\]。若生长条件良好，第2次分蘖也可出现在第1次分蘖期间第1片叶的叶腋内\[7\]，而这通常发生在主分蘖上第2片叶出现之后\[8\]。主茎上第5片叶的出现意味着植株有产生4次分蘖的潜力。植株产生新分蘖的数目可归结为2n-3，n=主茎上叶片数目（n3）\[6\]。 　　植物的根茎和匍匐茎是重要营养繁殖器官和养分贮藏器官，多年生草坪草的根茎和匍匐茎均有很强的顶端分生组织和居间分生组织。顶端分生组织膨大形成新芽的同时，贴地面部分的根茎节和匍匐茎节也生出不定根，可直接吸收水分养分等，供新芽生长发育，进而不断形成新的根茎和匍匐枝；居间分生组织对已经形成的茎、根茎和匍匐枝的各节再次长出侧芽及形成新的根茎或匍匐茎有重要作用\[4\]。草坪草根茎的每个节间都可以形成芽，每个芽都有发育出1条根茎或1个分蘖株的潜在能力，在形成根茎时的营养物质消耗一般要比形成分蘖株时的消耗多，当分蘖株的叶片通过光合作用所产生的物质可满足自身代谢消耗时，根茎将不再为分蘖株提供营养物质，当分蘖株生长到一定时期以后，生产的物质还可向根茎转移，但新根茎的整个生长过程都是由老根茎提供营养物质，使老根茎中的营养物质不断消耗\[9\]。 　　Bread\[10\]按照植株出现的形式将草坪草的营养繁殖分为两类，即分蘖枝和根状茎。其中，分蘖枝是由叶腋叶鞘内的芽长出的侧枝，这种分蘖是直接进行垂直生长，紧靠主分蘖枝，呈簇生或丛生的生长特性，故称为鞘内分枝；根状茎是腋芽鞘外或通过叶鞘组织长出的侧枝，这种分蘖先进行水平生长，远离主分蘖枝，达到一定距离后开始进行垂直生长，这些植株可以快速扩张形成庞大的无性繁殖系，一般称为鞘外分枝\[11\]。孙吉雄等\[1\]认为分蘖是草坪草的分枝，其方式有两种：一种是鞘内分枝，即叶鞘内的分蘖芽形成的分蘖枝；另一种是鞘外分枝，即茎基的腋芽产生形成的根状茎和匍匐茎。Turgeon\[12\]认为分蘖枝与根状茎的主要区别是它的向上生长性。草坪草的主茎是种子营养生长而成的，所有的分蘖枝来源于茎基上具有分生能力的芽。丛生型或簇生型草坪草有很多紧密相挨的分蘖枝，这些新形成的分蘖枝紧挨着老枝，形成整个株丛。分蘖源于叶鞘内部，也就是说分蘖穿过整个叶鞘生长出来\[13\]。 　　Hume等\[14，15\]对有根茎和无根茎的2个不同基因型的高羊茅(Festuca arundinacea)的单个分蘖进行观察发现，根茎通常由老芽产生并多产生于二次分蘖而不是主分蘖。尽管有许多活性芽，但每个分蘖通常只