第五章微生物谢(本科).pptVIP

` 微生物代谢3个特点:代谢旺盛, 代谢类型多,代谢的调节既严格又灵活. 本 章 目 录 第一节 微生物的产能代谢 第二节 微生物的自养代谢 第三节 微生物的固氮作用 第四节　微生物细胞物质的合成与代谢调节 能量代谢是新陈代谢的核心问题 异养微生物的生物氧化: 异养微生物氧化有机物的方式，根据氧化还原反应中电子受体的不同可分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种方式。 一、 发酵fermentation 发酵(fermentation)是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。（以有机物作为最终电子受体的生物氧化过程。） 发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解(glycolysis)，主要分为四种途径：EMP途径糖酵解(glycolysis) 、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径 EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条件下可逆转合成多糖。 HMP途径（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径): 一个HMP途径循环的结果为： ED途径 ED途径: 　一分子葡萄糖经ED途径最后生成两分子丙酮酸、一分子ATP、—分子NADPH和NADH。 ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，但对于靠底物水平磷酸化获得ATP的厌氧菌而言，ED途径不如EMP途径经济。在G- 细菌中分布广泛。 特别是假单胞菌和某些固氮菌中较多存在。 在肠膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)中，利用HK途径分解葡萄糖，产生甘油醛-3-磷酸和乙酰磷酸，其中甘油醛-3-磷酸进一步转化为乳酸，乙酰磷酸经两次还原变为乙醇；当发酵戊糖时，则是利用PK途径，磷酸解酮糖酶催化木酮糖-5-磷酸裂解生成乙酰磷酸和甘油醛-3-磷酸。 二、 发酵的类型 在无氧条件下，不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。根据发酵产物，发酵的类型主要有： 乙醇发酵 乳酸发酵 丁酸发酵 混合酸发酵 Stickland反应 1 乙醇发酵A 细菌的乙醇发酵 目前发现多种微生物可以发酵葡萄糖产生乙醇，能进行乙醇发酵的微生物包括酵母菌、根霉、曲霉和某些细菌。 . 不同的细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同。如运动发酵单胞菌(Zymomonas mobilis)和厌氧发酵单胞菌(Zymomonas anaerobia)是利用ED途径分解葡萄糖为丙酮酸，最后得到乙醇，对于某些生长在极端酸性条件下的严格厌氧菌，如胃八叠球菌(arcina ventriculi)和肠杆菌(Enterobacteriaceae)则是利用EMP途径进行乙醇发酵。 B 酵母菌的乙醇发酵 根据在不同条件下代谢产物的不同，可将酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型： 在酵母菌的乙醇发酵中，酵母菌可将葡萄糖经EMP途径降解为两分子丙酮酸，然后丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛作为氢受体使NAD+再生，发酵终产物为乙醇，这种发酵类型称为酵母的一型发酵； 当存在亚硫酸氢钠时，乙醛不能作为NADH的受氢体，迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，生成a-磷酸甘油，再生成甘油，称为酵母的二型发酵； 在弱碱性 (pH 7.6)时，两个乙醛分子间会发生歧化反应，分别生成乙醇和乙酸，氢受体则是磷酸二羟丙酮，发酵终产物为甘油、乙醇和乙酸，称为酵母的三型发酵。这种发酵方式不能产生能量，只能在非生长的情况下才进行。 2 乳酸发酵 乳酸发酵：许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，这类细菌称为乳酸细菌。 根据产物的不同，乳酸发酵有二种类型：同型乳酸发酵、异型乳酸发酵。 A 同型乳酸发酵 其过程是：葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸。由于终产物只有乳酸一种，故称为同型乳酸发酵。 B 异型乳酸发酵 在异型乳酸发酵中，葡萄糖首先经PK途径分解，发酵终产物除乳酸以外还有一部分乙醇或乙酸。在肠膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)中，利用HK途径分解葡萄糖，产生甘油醛-3-磷酸和乙酰磷酸，其中甘油醛-3-磷酸进一步转化为乳酸，乙酰磷酸经两次还原变为乙醇；当发酵戊糖时，则是利用PK途径，磷酸解酮糖酶催化木酮糖-5-磷酸裂解生成乙酰磷酸和甘油醛-3-磷酸。 3 丁酸发酵 丁酸发酵：某些专性厌氧菌，如梭菌属(Clostridium)、丁酸弧菌属(Butyrivibrio)、真杆菌属(Eubacterium和梭杆菌属(Fusobacterium)，能进行丁酸与丙