水分胁迫与活性氧代谢-毕业论文（设计）.docVIP

水分胁迫与活性氧代谢 摘 要: 水分胁迫使植物细胞产生大量的活性氧，而植物体内的酶促和非酶促清除系统不能及时地将其清除，使活性氧的产生能力大于清除能力，从而使体内的活性氧代谢失调，对植物造成伤害。文中综述了水分胁迫下活性氧代谢：(1)水分胁迫会通过多条途径来增加活性氧自由基的产生, 从而造成对植物的伤害；(2)活性氧的清除系统在活性氧自由基的清除中发挥着重要的作用,水分胁迫对各种保护酶的影响是不同的；(3)活性氧代谢与植物的抗旱能力有着密切的关系，它们可以作为抗旱性品种鉴定和选育的参考指标。文中还就活性氧代谢的进一步研究提出了建议。 目前，全球有近三分之一的可耕地处于干旱或半干旱状态，由于干旱所造成的作物品质下降，产量降低是十分惊人的，其减产程度超过其它逆境因素所造成的减产的总和[1] 。当植物遭受到水分胁迫(干旱)时，都会使植物体内产生大量的活性氧自由基，造成氧化损伤，从而对植物产生严重的危害。这些活性氧自由基是通过植物体自身的代谢产生的一类自由基。主要包括：氢氧根负离子(OH-)、氢氧自由基(·OH) 、过氧化氢(H2O2)、超氧物阴离子自由基(O2·-) 、单线态氧(1O2) 等。这些活性氧自由基可以损伤蛋白质、质膜、叶绿素及其它细胞组分。当这些活性氧对细胞产生伤害时，细胞内还存在一些物质来清除活性氧自由基, 以减弱对细胞的损伤。活性氧清除剂主要包括：超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽还原酶(GR)、抗坏血酸过氧化物酶(ASP)、以及维生素C(ASA )、维生素E(Vte)、还原型谷胱甘肽(GSH)、类胡萝卜素(Car)、类黄酮、甘露醇等。 在正常情况下，细胞内活性氧的产生与清除总是处于动态平衡状态，即体内产生的活性氧可以及时地被活性氧清除剂清除掉，不会对植物产生伤害。而在水分胁迫条件下，植物细胞膜系统会受到破坏，Fridovich[2]提出生物自由基伤害学说，认为植物体内自由基大量产生(毒害)会引发膜脂过氧化作用，造成细胞膜系统的破坏，直到植物细胞的死亡。干旱胁迫下造成对植物的伤害就是细胞内O2·-自由基的产生与清除的不平衡所致，从而使膜脂发生过氧化作用或膜脂脱脂作用(形成丙二醛)，破坏膜结构，使植物受到伤害[3]。 1 水分胁迫中活性氧的产生及对植物的损伤 在高等植物的正常代谢过程中，活性氧可通过多条途径产生。例如，在电子传递的过程中，当电子传递到分子氧上时，随之产生活跃且具有毒性的活性氧。叶绿体、线粒体、过氧化物体等均可产生活性氧。其中对叶绿体活性氧的产生机制了解得最为清楚。叶绿体是光合作用的细胞器，在PSI 的电子传递过程中，光合电子可通过末端氧化酶将O2光氧化还原为超氧化物，并通过PSI的电子循环或类囊体扩散至基质表面，在这里发生酶促歧化反应生成H2O2和O2或者在Fe或Cu 的存在下通过Fenten或Haber-Weiss反应生成OH-和O2[4]。最近也有人证明PSII也可能促进了O2·-的产生[5]。 在水分胁迫下，活性氧自由基的产生能力增强，特别是O2·-的产生速率增加，生成量持续增大。而这些自由基又可以与H2O2发生Haber-Weiss反应，生成更多的活性氧自由基， 其反应式如下： O2·-+ H2O2 →·OH+ OH-+1O2 一般认为，干旱会增加植物体内的活性氧的含量。据姚允聪等[5]的实验证明，在水分胁迫下，八棱海棠和平邑甜茶幼苗的叶绿体O2·-和H2O2产量随着水分胁迫的加剧而出现上升的趋势。 不同的水分胁迫强度和不同的植物种或品种对O2·-产生过程中的反应是不相同的。徐俊森等[6]以木麻黄为材料的研究表明，在中度水分胁迫下叶片中的O2·-产生速率稍微增大，而在强度的水分胁迫下，其产生速率急剧增大。而陈由强等[7]以芒果为材料的研究表明，芒果幼叶O2·-产生速率随胁迫强度的增加而迅速增加, 中度水分胁迫时达到最大值，而后O2·-的产生速率却有所减缓。陶宗娅等[8]的研究表明，叶片的H2O2含量在-2.0MPa后有所增加，而O2·-的产生速率随着渗透压递降先下降后又迅速上升。另外，在水分胁迫的不同阶段，活性氧的产生种类也是不同的。也有试验发现，在芒果水分胁迫的前阶段(0-4d),产生加强的活性氧为H2O2，而后阶段(4-20d)则为O2·-和1O2[9]。 在正常供水情况下，植物体内产生的活性氧处于一个较低的水平，不会对植物产生伤害。而在水分胁迫状态下，活性氧的代谢平衡被打破，使活性氧增多。它会攻击各种蛋白质上的氨基酸残基，使蛋白质、叶绿体等发生降解。还有如前述所提到的Haber-Weiss反应，它又可产生更多的活性氧自由基，从而增加了对植物的伤害。活性氧中的·OH能直接启动膜脂过氧化的自由基链式反应[10],其产生的脂质过氧化物继续分解形成