加拉帕戈斯群岛同域达尔文雀种群的进化动态.docVIP

加拉帕戈斯群岛同域达尔文雀种群的进化动态 B.Rosemary GRANT 摘 要:本文主要论述物种形成的三个阶段:建群、线形分异和生殖隔离.首先介绍一项通过时间产生分异的调查,然后检测种群间基因交流的障碍,最后描述一个自然事件从而分析建群过程.本项工作是在加拉帕戈斯群岛中的达芬梅杰岛上长期研究达尔文雀进化工作的一部分,研究组成员由格兰特、笔者和其他同事组成.岛上发生适应辐射的时间并不长,现存的14种达尔文雀由200或300万年前的一个祖先分化而成.极端的年间气候波动改变了达尔文雀的生态条件和食物供给.达尔文雀种群受到这些变化的影响,通过重复的进化反应,发生了自然选择.通过30年的积累,中地雀(Geospiza fortis)和仙人掌地雀(G.scandens)种群的体型大小和喙部形状发生了显著的变化.达尔文雀的鸣叫是在幼鸟时期通过学习而形成的,类似于印痕过程,鸣叫对保持种间的生殖隔离起着一定的作用.但是在一些特殊的生态条件下,生殖隔离可以被由于错误印痕所形成的鸣叫而冲破,导致种间杂交和基因渗入,当然,这种情况非常罕见.自然选择可以使基因流从一个物种流动到另一个物种从而增加变异.1983年,大地雀(G.magnirostris)在达芬梅杰岛上建群.最初岛上只有拥有共同亲鸟的2只雄鸟和1只雌鸟通过不同的配对关系维持着种群.后来新迁来的地雀补充了这个近亲繁殖的种群,目前岛上已有近50对大地雀.这个现象给我们两点启示:一是生态、遗传和学习行为的相互作用在物种形成过程中至关重要;二是物种和环境都不是静止不动的,如果我们要保护它们,必须使它们保持进一步变化的能力[动物学报 50(6):936-941,2004]. 关键词:物种形成 杂交 印痕 生殖屏障 奠基者事件 达尔文雀 1、引言 60多年前，Mayr和Dobzansky对物种繁殖屏障的两种形态线形分异和物种间信息分异进行了鉴别。然而，问题仍旧与物种线形分异中历史、地理以及基因变动的作用有关，与基因变动的相对角色以及繁殖屏障信息中的学习行为有关，并且与建群事件中的基因变动相联系。 在孤岛上，鸟类初期的适应性辐射是适宜物种化、线形分异以及生殖屏障信息投入的系统， 1 因为所有的物种都是源自一个共同的祖先，相互间紧密群居或在不同的岛上独立生活着。线形分异具有时空性。同一物种生态性的分布在不同的岛屿，这表明它的空间性;而物种的生活环境随着气候季节的变化而变化，这体现它的时间性。同时，它也有着对自然的投入以及密切相关的同域物种间的生殖屏障强度。此外，岛上频繁发生的建群事件使得我们深入调查其殖民化过程成为可能。因此，在当今时代物种形成的这3个主要阶段是可以调查的。 加拉斯戈群岛达尔文雀辐射发生的时间并不长。线粒体的DNA统计，表明雀科都源自一个共同的祖先，它是从美国大陆2—3mya，来到这个岛上的。至今，岛上的达尔文雀有13/14生活在群岛上，还有1/14则生活在距离东北部600千米的科科岛。该辐射对于物种的研究还有两个好处。其一，它不象夏威夷和马达加斯加，多数的岛屿都是质朴、纯洁的，在人为干扰下没有物种会面临灭绝。其二，该群岛横跨赤道，并且年年遭受气候波动。使得我们能够在自然状态下追踪种群的变化和衡量雀科随时间变化。 在这篇文章中，我将对彼得?格兰特对物种形成三个阶段的30年调查研究，以及我和其他同事在达芬梅杰岛上的研究作一个简单的概述。我首先简单地描述一下这个岛，然后讨论物种间的线形分异和繁殖屏障。尽管建群事件会在我们研究过程中发生，我们仍旧会以基因的重要性描述来结束我的研究。 2、达芬梅杰岛(Island Daphne Major) 达芬梅杰岛是一座火山凝灰岩锥体，直径大约为0.75km，高120m，坐落在群岛中心附近。达尔文雀14种中有4种生活在这里。根据Satoetal(1999)和Petrenetal(1999)的统计资料，它们可能都源自一个共同的祖先，它生活在大约100万年前。中地雀(数量由2000多减少到不足200只)和仙人掌地雀(数量由700只变化到不足100只)是两个最为普遍的物种，而小地雀是罕见的，在岛上的任何时期其数量绝不会超过12对。在1983年，当大地雀在岛上建群繁殖时，我们有幸目睹了这个建群事件。 这里的气候是随着季节变化的，在1月至6月间，这里气候炎热潮湿，而在7月至12月，则是干燥凉爽的。典型的是在炎热季节会有一些强烈的暴风雨，而在凉爽的季节则以阴暗多雾为特征并在当地闻名。长达8个月的暴雨，以及多达32个月的干旱使得鸟雀无法繁殖后代。 3、血统差异(Lineage divergence) 2 对达芬梅杰岛的研究始于1973年，并在1977年85%的中地雀死于前所未有的旱季，除其中一只于1976年孵化出的幼鸟。由于更小更软的种子越来越罕