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原核基因表说达调控-1分子生物学
一 基因表达调控总论
二 转录水平的调控
三 转录后水平的调控;基因表达(gene expression)是指储存遗传信息的基因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过程。
典型的基因表达是基因经过转录、翻译,产生有生物活性的蛋白质的过程。
rRNA或tRNA的基因经转录和转录后加工产生成熟的rRNA或tRNA,也是rRNA或tRNA的基因表达,因为rRNA或tRNA不具有在蛋白质翻译方面的功能。;每一种生物的基因组都含有一定数目的基因,但这些基因在一个细胞里并不都会表达,那些表达的基因表达的强度也不一定相同。例如:E.Coli,人
细胞内的基因表达受到严格的调控
一个体系在需要时被打开,不需要时被关闭。这种开-关(on-off)活性是通过调节转录来建立的,也就是说mRNA的合成是可以被调节的。当我们说一个系统处于off状态时,也有本底水平的基因表达,常常是每世代每个细胞只合成1或2个mRNA分子。所谓关实际的意思是基因表达量特别低,很难甚至无法检测。;基因表达调控就是对基因产物的合成进行控制的机制. ; 原核生物和单细胞真核生物是单细胞生物,一般生活在多变的环境中,需要随时根据环境条件的变化调整自身基因的表达,以使代谢过程能够适应环境的变化,从而更好地生存和繁衍。
自然选择倾向于保留高效率的生命过程。在一个每30min增殖一倍的109细菌群体中,若有一个细菌变成了29.5min增殖一倍,大约经过80天的连续生长后,这个群体中的99.9%都将具有29.5min增殖一倍的生长速度。; 实际上,生物体内的基因根据表达的状况可分为两类,一类是看家基因(house-keeping gene),另一类是奢侈基因(luxury gene) 。看家基因始终表达,表达的量也相对恒定,因此又称为组成型基因,奢侈基因只是在特定的时段里或者在需要的时候才表达,也称为组织特异型基因。不管是管家基因还是奢侈基因,表达都受到调控,只是调控的方式不一样。;基因表达的方式;2、适应性表达(adaptive expression)指环境的变化容易使其表达水平改变的一类基因表达。; 在原核和单细胞真核生物中,通过改变基因表达适应环境,对于细胞的生存非常重要。
如有充足的葡萄糖,细菌就可利用葡萄糖作能源和碳源;当没有葡萄糖时,细菌就要适应环境中存在的其它糖类(如乳糖、半乳糖、阿拉伯糖等),开放能利用这些糖类的酶的基因,以满足生长的需要。; 即使室内环境保持稳定的高等哺乳类,也经常要变动基因的表达来适应环境。例如与适宜温度下生活相比较,在冷或热环境下适应生活的动物,其肝脏合成的蛋白质图谱就有明显的不同。
长期摄取不同的食物,体内合成代谢酶类的情况也会有所不同。
基因表达调控是生物适应环境生存所必需的。;基因表达调控主要表现在以下几个方面:① 转录水平上的调控(transcriptional regulation);② mRNA加工成熟水平上的调控(differential processing of RNA transcript);③ 翻译水平上的调控(differential translation of mRNA).
原核生物中,营养状况(nutritional status)和环境因素(environmental factor)对基因表达起着举足轻重的影响。在真核生物尤其是高等真核生物中,激素水平(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是基因表达调控的最主要手段,营养和环境因素的影响力大为下降。 ;基因表达是一个多步骤的过程,表达的产物是具有一定功能的蛋白质。基因表达的每一环节以及表达产物的稳定性均可作为调控的位点,理论上,一种基因表达的调控可以在多种水平上展开,包括DNA水平、转录水平、转录后加工水平、翻译水平、翻译后加工水平等。但在所有调控方式中,从节省能量的角度来看,对基因表达关闭的越早越好,这样不至于将能量浪费在mRNA和蛋白质的合成上。就这一点而言,转录的起始阶段是最佳调控位点。;基因表达调控的环节
——多级调控 ; 转录水平的调控是调控DNA模板上转录特定mRNA的速度,通常主要是对转录起始的调控;有时也可对转录终止过程进行调控,一般对延伸过程不容易进行调控。; 翻译水平的调控,也象转录水平的调控一样,通常是通过对起始阶段和终止阶段的调控实现的。; 顺式作用元件(cis-acting element):
位于基因的旁侧,可调控影响基因表达的核酸序列。包括启动子、增强子、应答元件等。其活性只影响与其自身同处于一个DNA分子上的基因。其本身并不编码蛋白质
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