细胞生物学-9对间期细胞核和染色体.pptVIP

间期细胞核 真核细胞:均具有细胞核，失去细胞核后，很快就要死亡。 少数细胞:无细胞核的状态下可以继续进行生命活动。如哺乳动物的成熟红细胞；植物韧皮部的筛管(营养输导细胞)。 一个细胞只有一个细胞核。 特殊的细胞:同时含多个核。如:白细胞中多核细胞，可含有多个核。 结构：核膜、核仁、染色质（染色体） 和核基质 功能：遗传信息储存、复制和转录的场所； 细胞功能、代谢、生长等的 控制中心。 一、核被膜与核孔复合体 （一）核被膜 内外两层平行膜 膜厚:7.5nm。 胞质侧核膜(核外膜):胞质面上附有大量核糖体颗粒,常与粗面内质网相连。 核质侧核膜（核内膜）：表面光滑，含有一些特异性的蛋白质，如核纤层蛋白B受体。 核膜间隙：内外层核膜之间，20-40nm 与粗面内质网腔相通 内、外核被膜在一定部位相互融合，形成一些环形开口，为核孔。 核孔规则排列 核孔：由100多种蛋白质分子构成 相对分子质量：0.5x105 ～1x105kDa 结构复杂 称核孔复合体(nuclear complex) 孔膜区：靠近核孔处的核膜在化学组成上与其他处的核膜不同 特征性蛋白：跨膜糖蛋白gp210。 （二)核孔复合体 胞质与核质之间物质运输的通道，普遍存在 直径80-120nm，其中间通道大小9X15nm 数量随细胞种类、生理状态改变。 与基因的转录活性有关：旺盛时—数量增加；转录低时—数量减少 1．核孔复合体的结构 大小和组成复杂，分离纯化困难， 形态结构至今没有一个统一模型 1974年Franke、Boberts等提出核孔复合体模型以来，先后出现多种模型，著名的有： 纤丝模型(Franke and Scheer 1974) 滴漏样模型(H．Ris，1991) 圆柱模型(Akey，C. W.， 1993) 其中，1974年Franke和Scheer所提出的纤丝模型广为引用。 纤丝模型 核孔复合体由核孔和孔环构成的复合丝状结构，在核膜上非随机分布，穿越双层核膜形成通道。 核孔中心：一颗粒状或棒状的中央颗粒，称为中央栓(central plug)。 核孔的内、外膜开口的边缘上均有环状物质存在，称为环带。环带为非匀质结构，核孔的内、外开口处均有一个由8个直径为10-25nm的环状颗粒。 每个环带的环状颗粒上还分别向核质与胞质中伸出丝状物。胞质环向胞质中伸出的丝状物短而卷曲；核质环向核质中伸出的丝状物长而直。 核孔复合体主要由蛋白质组成，50～100多种 核孔蛋白：常含有以二肽(FG)结尾的重复区段，可能是与转运受体发生相互作用的位点； 已识别两类核孔蛋白：gp210和一组O-连接的糖蛋白。 Gp210：跨膜N-连接糖蛋白，具有信号肽和两个疏水性序列，作用：将核孔复合体铆连到核膜上，稳定核孔复合体。 O-连接的糖蛋白：8-10种，作用：可能构成胞质和核质的丝状物，直接参与胞质和核质之间的物质交换。 2．核孔复合体的功能 核质与胞质之间进行物质交换的通道 运输具有双向选择性 主要：被动运输(自由扩散)和主动运输 核孔复合体通道：充满液体的柱状通道， 只允许离子和水溶性小分子自由扩散 严格的双向选择性，均是载体介导的过程。 ①对被运输物质大小上加以限制：核孔在主动运输中的功能直径是可以调节的； ②核孔的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP来提供能量； ③具有运进核和运出核的双向性，如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白和核糖体蛋白等物质的运进，RNA和核糖体亚单位等物质的运出。 (1)核蛋白的运进 核蛋白均含有一段特殊的氨基酸序列，称为核输入信号(nuclear import signal) 4-8个氨基酸构成的一个短肽，富含带正电的氨基酸 NLS与信号肽区别：定位在亲核蛋白的不同部位，进入核后也不被切除。 已鉴定出多种不同核输入信号，没有共同的特征性序列 (2)RNA和核糖体亚单位的运出 选择性受体介导的主动运输过程 选择性表现在: RNA只有转录后加工成熟后才能被运出 成熟小胞质RNA （scRNP） 运出需要特异性信号 成熟mRNA和scRNA的运出需要依赖于其5’-端的m7G帽 成熟rRNA在核内变成核糖体亚单位，以RNP的形式依赖于受体介导被运出细胞核 核糖体亚单位较大(直径15nm)，运出机理不清。 (三)核纤层 内层核膜内表面、中间纤维相互交织而成，高电子密度的蛋白质网络结构 核纤层在内层核膜和染色质之间形成一层网络状结构。 三种多肽：核纤层蛋白(lamins)A、B和C 近核膜侧：B与内层核膜中的特定受体结合