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第39章 细胞代谢调控 细胞代谢内容： 物质代谢 能量代谢 信息代谢 代谢调节的三个水平： 分子水平 细胞水平 多细胞整体水平 负责代谢调控的物质： 蛋白质（及RNA），因此与基因表达有关。 一、细胞代谢的调节网络 1、糖代谢与蛋白质代谢的相互联系 2、脂类代谢与蛋白质代谢 的相互联系 3、糖代谢与脂类代谢的相互联系 4、核酸与糖、脂类、蛋白质 代谢的联系 糖、脂、蛋白质和核酸代谢的相互关系 代谢的基本要略 细胞代谢的内容： 分解代谢 合成代谢 基本要略： 形成ATP（底物水平磷酸化、氧化磷酸化）、还原力（NADPH）、构造单元，用于生物合成。 二、酶活性的调节代谢的最关键调节：酶水平的调节 酶促反应的前馈和反馈 前馈和反馈的类型 前馈 正前馈：前面的底物对后面某一反应的酶起激活作用。 负前馈：前面的底物对后面某一反应的酶起抑制作用。 反馈 正反馈：代谢反应的产物对前面某一反应的酶起激活作用。 负反馈：代谢反应的产物对前面某一反应的酶起抑制作用。 前馈激活和反馈激活示意图 负反馈抑制 负反馈抑制示意图 负反馈调节中酶活性调节的机制 酶的共价修饰 酶活性调节的其它方式 产能反应与需能反应的调节 酶活性的激活和抑制 酶原的激活 三、细胞结构对代谢途径 的分隔控制 酶定位的区域化 四、细胞信号传递系统 五、基因表达的调节 原核生物基因表达的调节——操纵子模型 操纵子模型的基本内容 酶的诱导和阻遏在调节基因的产物——阻遏蛋白作用下，通过操纵基因控制结构基因的转录。 细菌通常并不合成代谢无用的酶，一些分解代谢的酶类在底物或底物类似物存在时被诱导合成，酶诱导时，阻遏蛋白与诱导物结合失去封闭操纵基因的能力； 合成代谢的酶类在产物或产物类似物足够时，合成被阻遏，酶阻遏时，原本无活性的阻遏蛋白与辅阻遏物（合成途径的终产物或产物类似物）结合而被活化，封闭操纵基因。 酶的诱导和阻遏的操纵子模型 大肠杆菌乳糖操纵子模型 真核生物基因表达调控 * 一、细胞代谢的调节网络 二、酶活性的调节 三、细胞结构对代谢途径的分隔控制 四、细胞信号传递系统 五、基因表达的调节 细胞代谢的原则和要略： 将各类物质分别纳入共同代谢途径，以少数种类 的反应产生种类繁多的分子； 不同的代谢途径可通过交叉点上的关键中间代谢 物相互作用和相互转化。 三个最关键的中间代谢物： 葡萄糖—6磷酸 丙酮酸 乙酰辅酶A 糖 →→ α-酮酸 氨基酸 蛋白质 NH3 蛋白质 氨基酸 α-酮酸 糖 （生糖氨基酸） 丙酮酸 草酰乙酸 α-酮戊二酸 丙酮酸 草酰乙酸 α-酮戊二酸 脂肪 甘油 磷酸二羟丙酮 脂肪酸 乙酰CoA 氨基酸碳架 氨基酸 蛋白质 蛋白质 氨基酸 酮酸或乙酰CoA 脂肪酸 脂肪 脂肪 甘油 磷酸二羟丙酮 糖代谢 脂肪酸 乙酰CoA 琥珀酸 糖 乙醛酸循环 ?-氧化 糖异生 柠檬酸循环 植物 微生物 酵解 磷酸二羟丙酮 丙酮酸 还原 甘油 氧化脱羧 乙酰CoA 脂肪酸 脂肪 糖 ?核苷酸的一些衍生物具重要生理功能，如CoA，FAD， FMN，NAD+，NADP+，cAMP，cGMP等。 核酸是细胞内重要的遗传物质，控制着蛋白质的合 成，影响细胞的成分和代谢类型。 核酸的合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物参 加，而且需要酶和多种蛋白因子。 许多核苷酸在代谢中具有重要作用，ATP是主要的能量 载体，此外，UTP参与多糖的合成，CTP参与磷脂合成， GTP参与蛋白质合成与糖异生作用。 PEP 丙酮酸 生酮氨基酸 ?-酮戊二酸 核糖-5-磷酸 甘氨酸天冬氨酸谷氨酰氨 丙氨酸 甘氨酸丝氨酰苏氨酸 半胱氨酸 氨基酸 6-磷酸葡萄糖 磷酸二羟丙酮 乙酰CoA 甘油 脂肪酸 胆固醇 亮氨酸赖氨酸酪酰氨色氨酸 苯丙氨酸 异亮氨酸 亮氨酸色氨酸 乙酰乙酰CoA 脂肪 核苷酸 天冬氨酸天冬酰氨 天冬氨酸苯丙酰氨 酪氨酸 异亮氨酸甲硫酰氨 苏氨酸缬氨酸 琥珀酰CoA 苹果酸 草酰乙酸 柠檬酸 异柠檬酸 乙醛酸 蛋白质 淀粉、糖原 核酸 生糖氨基酸 谷氨酰氨 组氨酸脯氨酸精氨酸 谷氨酸 延胡索酸 琥珀酸 丙二单酰CoA 1-磷酸葡萄糖 葡糖异生途径概貌 分解代谢和合成 代谢的单向性 代谢过程是单向的，同一物质的分解和合成途径不同， 其分解和合成途径中某些关键部位的正、逆反应由不同的酶催化。 己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 脂肪 葡萄糖、其它单糖 三羧酸循环 电子