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生物化学 第六章 生物氧化 内容提要 6.1 生物氧化的特点和方式 6.2 线粒体生物氧化体系 6.3 生物氧化过程中能量的转变 6.4 非线粒体氧化体系 6.1 生物氧化的特点和方式 生物氧化的特点 生物氧化的能量是逐步释放的 生物氧化过程产生的能量储存在高能化合物中 主要是ATP。ATP中的能量可以通过水解而被释放出来，供给生物体的需能反应。 生物氧化具有严格的细胞内定位 原核生物的生物氧化是在细胞膜上进行的，真核生物的生物氧化是在线粒体中进行的 二氧化碳的生成方式 直接脱羧作用（direct decarboxylation） α-直接脱羧：如氨基酸脱羧 R－CHNH2－COOH R－CH2NH2 ＋ CO2 α－氨基酸 胺 β-直接脱羧：如草酰乙酸脱羧 氧化脱羧作用（oxidative decarboxylation ） α-氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧： β-氧化脱羧：如苹果酸的氧化脱羧： 6.2 线粒体生物氧化体系 线粒体结构和功能特点 结构 功能 线粒体呼吸链 主要功能 组成 呼吸链中各组分的排列顺序 线粒体的功能特点 外膜对大多数小分子物质和离子可通透， 内膜须依赖膜上的特殊载体选择性地运载物质进出。 基质中含有全部与有机酸氧化分解有关的酶。 内膜上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链，或称呼吸链。 内膜上的ATP合成酶利用电子传递过程释放的能量合成ATP，完成线粒体的供能作用。 线粒体呼吸链的主要功能 线粒体的主要功能 是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最后与氧结合生成水。包括代谢物的脱氢、氢及电子的传递以及受氢体的激活。 呼吸链（respiratatory chain）由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶系统所组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链。如果受氢体是氧，则称为呼吸链。 线粒体呼吸链的组成 NADH-Q还原酶（NADH dehydrogenase，complex I） 琥珀酸-Q还原酶（succinate-Q reductase,complex Ⅱ ) 细胞色素还原酶（cytochrome reductase, complex Ⅲ 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase， complex Ⅳ） Complex I结构示意图 Complex Ⅱ结构示意图 Complex Ⅲ结构示意图 Complex Ⅳ结构示意图 各复合物之间的相互关系 线粒体呼吸链的组成 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD＋或CoI） 黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤二核苷酸（FMN和FAD） 铁硫蛋白（铁硫中心） 泛醌（CoQ） 细胞色素（ Cyta 、Cytb、Cytc） 呼吸链中各组分的排列顺序 NADH氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链 线粒体中某些重要底物氧化时的呼吸链 6.3 生物氧化过程中能量的转变 生物氧化不仅消耗氧，产生二氧化碳和水，更重要的是在这个过程中有能量的释放，释放出来的能量在细胞内以ATP的形式贮存起来，以供细胞代谢活动的需要，这就是氧化磷酸化。本节要讨论的就是生物氧化中能量的释放、转移和贮存利用的问题。 放能与吸能偶联 高能化合物 ATP的生成与调节 生物体内的高能化合物 磷氧键型高能化合物：包括1，3－二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、NTP、dNTP、NDP、dNDP、dN等。其中尤以ATP分布广、浓度大，是所有生命形式的主要的能量载体。 氮磷键型高能化合物：如磷酸肌酸、磷酸精氨酸。 硫脂键型高能化合物：如脂酰－CoA。 甲硫键型高能化合物：如S－腺苷蛋氨酸 ATP的生成与调节 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 氧化磷酸化的偶联部位 合成ATP的酶系 偶联机制 影响氧化磷酸化的因素 线粒体外NADH的氧化磷酸化 异柠檬酸穿梭作用 磷酸甘油穿梭作用 苹果酸穿梭作用 高能化合物的储存和转移利用 底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是指代谢物在氧化分解过程中，有少数反应步骤由于脱氢或脱水而引起分子内部能量重新分布，形成了某些高能磷酸键，它可转移给ADP形成ATP的过程。 底物水平磷酸化 底物水平磷酸化 氧化磷酸化的偶联部位 在呼吸链中，通过氧化磷酸化产生能量的有3个部位（见图）。在这3个部位，自由能的降低均足以满足由ADP和Pi合成ATP所需的能量（7.3kcal?mol－1），从NADH来的一对电子传递到氧上，经过这3个偶联部位，生成3分子ATP。 偶联机制