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微生物发秋酵机理
厌氧代谢 一、酒精发酵机制 酵母菌的酒精发酵 细菌的酒精发酵 (一)酵母菌的酒精发酵 酒精发酵中的副产物 杂醇油 琥珀酸 酯类 糠醛、甲醇 (二)细菌的酒精发酵 假单孢杆菌 ED途径 (三)甘油发酵 二、乳酸发酵机制 分为:同型乳酸发酵 异型乳酸发酵 1.同型乳酸发酵 (2)双歧途径 三、丙酮丁醇发酵机制 在丙酮丁醇菌中,丙酮酸经过一系列的脱羧和缩合等过程而转变为丙酮、丁醇,称为丙酮丁醇发酵。 四、由乙醇、乙酸生成已酸机制 当培养基中乙醇和乙酸的比率不同时,丁酸和已酸形成的比率也不同。 乙酸多时,主要产物为丁酸; 当培养基中乙醇比乙酸占优势时,主要产物为已酸。 在大曲酒发酵中,还有一部分是通过芽孢杆菌利用乙酸乙酯为承受体,加入乙醇成为丁酸乙酯,然后再与乙醇反应生成已酸乙酯。 五、甲烷发酵机制 第一阶段是复杂有机物,如纤维素、蛋白质、脂肪等,在微生物作用下降解至其基本结构单位-分解成各种脂肪酸、二氧化碳和氢气; 第二阶段是各类脂肪酸进行分解,生成乙酸、二氧化碳和氢气; 第三阶段是在甲烷产生菌的作用下由醋酸和二氧化碳及氢气反应生成甲烷。 一、柠檬酸发酵机制 2.柠檬酸生物合成的代谢调节 (一)、糖酵解及丙酮酸代谢的调节 1、正常情况下,柠檬酸、ATP对磷酸果糖激酶有抑制作用,而AMP、无机磷、铵离子对该酶则有激活作用,特别是还能解除柠檬酸、ATP对磷酸果糖激酶的抑制作用。 2. 锰缺乏时,细胞内NH4+ 浓度高。因此,锰离子效应是通过NH4+升高而减少柠檬酸对磷酸果糖激酶的抑制来实现的。 (二)TCA循环的调节 1、TCA环的起始酶:柠檬酸合成酶是一种调节酶。但在黑曲霉中,柠檬酸合成酶没有调节作用,这是黑曲霉TCA环的第一个特点。 2、顺乌头酸酶失活,阻断TCA环是柠檬酸积累的必要条件,顺乌头酸水合酶需要Fe2+,加入亚铁氰化物,使铁硫中心的Fe2+生成络合物,使酶失活,就可以积累柠檬酸。 。 (三)及时补加草酰乙酸 ③丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA和CO2固定两个反应的平衡,以及柠檬酸合成酶不被调节,增强了合成柠檬酸的能力。 ④由于顺乌头酸水合酶在催化时建立了以下平衡: 柠檬酸:顺乌头酸:异柠檬酸=90:3:7 同时控制Fe2+含量时,顺乌头酸酶活力降低,使柠檬酸积累。 ⑤随着柠檬酸积累,pH降低到一定程度时,使顺乌头酸酶和异柠檬酸脱氢酶失活,更有利于柠檬酸的积累及排出细胞外。 二、醋酸发酵机制 淀粉 糖 酒精 醋酸 1. 醋杆菌发酵酒精成醋酸 乙醇向醋酸转化是分两步进行的,中间产物是乙醛。 E1 :乙醇脱氢酶 或乙醇氧化酶,它依赖于NAD。 E2 :乙醛脱氢酶 ,需要NADP作辅酶。 醋杆菌为G-,好氧菌, 1mol乙醇转化为1mol醋酸。 衣康酸发酵机制 衣康酸曲霉(Asp.Itaconicus) 土曲霉(Asp.terreus) 1.Bentley学说:葡萄糖经糖酵解途径和三羧酸循环合成柠檬酸之后,再脱水脱羧生成衣康酸; 2.Shimi学说:乙酸和琥珀酸先缩合成三羧酸,再脱氢脱羧,生成衣康酸; 葡萄糖酸发酵机制 真菌发酵:主要是由葡萄糖在葡萄糖氧化酶的作用下生成葡萄糖-δ-内酯,然后再进一步自发生成 葡萄糖酸。 细菌发酵:主要是从环化葡萄糖自发的转为醛式的葡萄糖,然后在葡萄糖氧化酶的作用下生成葡萄糖酸。 三、氨基酸发酵机制 氨基酸发酵工业是利用微生物的生长和代谢活动生产各种氨基酸的现代工业。 典型的代谢控制发酵 谷氨酸产生菌因环境条件变化而引起的发酵转换 (一 )氨基酸发酵的代谢控制 1.控制发酵的环境条件 2.控制细胞渗透性 代谢产物的细胞渗透性是氨甚酸发酵必须考虑的重要因素。 对于谷氨酸发酵来说,生物素是谷氨酸发酵的关键物质。当细胞内的生物素水平高时,谷氨酸不能透过细胞膜,因而得不到谷氨酸。 影响谷氨酸产生菌细胞膜通透性的物质 3.控制旁路代谢 5.消除终产物的反馈抑制与阻遏:抗氨基酸结构类似物突变株 6.促进ATP的积累,以利于氨基酸的生物合成 (三)鸟氨酸、瓜氨酸、精氨酸发酵机制 (四)
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