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Chapter 9. 维生素与辅酶 一、脂溶性维生素 二、水溶性维生素 三、金属离子辅酶 2. 功能 生物素在多种酶促羧化反应中是活动的羧基载体(mobile carboxyl group carrier)。 多数依赖生物素的羧化作用用碳酸氢盐作为羧化剂并把羧基转移给底物碳负离子。虽然碳酸氢盐在生物体液中含量丰富，但是，它是一种弱的亲核体，必须通过底物碳负离子被活化。活化作用是由ATP驱动的，并且包括形成羰基－磷酸中间体——碳酸和磷酸的混合酸酐。 3. 来源于缺乏症 大量使用鸡蛋清可导致生物素的缺乏。新鲜的鸡蛋白中含有抗生物素蛋白(avidin)，它能与生物素结合成无活性的又不易消化吸收的物质。鸡蛋加热后这种蛋白质即被破坏。另外，长期服用抗生素治疗可抑制肠道正常菌丛，也可造成生物素缺乏。 9.2.8 叶酸(folic acid)和四氢叶酸 1. 结构 由2-氨基-4-羰基-6-甲基喋呤、对氨基苯甲酸和L-Glu组成，故又称为蝶谷氨酸。 四氢叶酸(tetrahydrofolate, THF)是叶酸的活性形式，称为辅酶F(CoF)，是通过二氢叶酸还原酶连续地还原叶酸而成。3种不同氧化态的一碳单位可以连接到THF的N5或N10上。 2. 功能 叶酸是所有氧化水平碳原子一碳单位的重要受体和供体(除去二氧化碳)。 一碳单位并入THF的主要途径是Ser羟甲基转移酶反应，转换Ser成Gly和形成N5,N10-亚甲基四氢叶酸。Gly、His和甲酸也是一碳单位的来源。 二氢叶酸还原酶可以使得叶酸、二氢叶酸和四氢叶酸相互转换，是抗肿瘤药物氨甲喋呤、氨基喋呤的作用部位。 3. 缺乏症 当叶酸缺乏时，DNA合成受阻，骨髓巨红细胞(细胞体积较大，细胞内核质疏松的红细胞)中DNA合成减少，细胞分裂速度下降，大部分在骨髓内成熟前就被破坏，造成贫血(巨红细胞贫血，macrocytic anemia)。叶酸可用于治疗该类贫血症。 2.9.9 硫辛酸(lipoic acid) 1. 结构。硫辛酸是闭环或开链的二硫化物，两种形式通过氧化-还原相互转换。 2. 功能：酰基转移。 硫辛酸是一种酰基载体。存在于丙酮酸脱氢酶和酮戊二酸脱氢酶中，是涉及糖代谢的两种多酶复合体。硫辛酸在酮酸氧化作用和脱羧作用中行使偶联酰基转移和电子转移的功能。 3. 分布与缺乏症。 二氢硫辛酰 胺重氧化 NAD+ NADH+H+ 二氢硫辛酰脱氢酶 [FAD] CoA SCoA * 维生素(vitamin)是参与生物是生物生长发育和代谢所必需的一类微量有机物质。维生素在体内不能合成或合成量不足，所以尽管需要量小，但必须由食物供给。 维生素在体内主要是作为辅酶或辅基参与代谢过程。 体内缺乏维生素时，物质代谢就发生障碍。不同的维生素具有不同的生理功能，缺乏不同的维生素产生不同的疾病，这种由于维生素缺乏而引起的疾病称为维生素缺乏症(avitaminosis)。 维生素是通过试验动物的科学饲养而发现的。Hopkins于1906年在大鼠饲养中发现。 微生物也和动物一样，自身不能合成维生素。 维生素按照其溶解性能可以分为脂溶性维生素和水溶性维生素两类。 9.1 脂溶性维生素 脂溶性维生素主要在肝脏内储存。 9.1.1 维生素A 1. 结构 维生素A又名视黄醇(retinol)，是个含脂环的不饱和醇，由异戊二烯分子合成。A1的生理活性与A2相同，只是后者的活性是前者的一半。 维生素A1存在于哺乳动物以及咸水鱼的肝脏中(视黄醇)，维生素A 2存在于淡水鱼的肝脏中。维生素A通常以脂的形式在肝中储存。 维生素A与β-胡萝卜素在化学结构上相关。 β-胡萝卜素是维生素A原，活性相当于维生素A的1/6。 维生素A的活性形式是11-顺视黄醛和9-顺视黄醛。 2. 功能 (1) 维生素A是视觉细胞内 (杆细胞)中视紫红质的重要原料物质。维生素A缺乏时， 11-顺视黄醛得不到补充，视紫红质的合成就受阻，使视网膜不能够很好地感受弱光，在暗处不能辨别物体，暗适应能力下降。(2) 刺激组织生长与分化。 3. 缺乏症 （1）导致暗适应能力下降，严重者会出现夜盲症。 (2) 机体的免疫功能下降。 (3) 细胞的粘附也受维生素A的影响。 长期过量摄入，会导致中毒，损害身体健康。 4. 来源：维生素A主要来源于动物性食品，以肝脏、乳制品和蛋黄中含量较多。维生素A原主要在植物性食品：胡萝卜、绿叶蔬菜及玉米。 9.1.2 维生素D 1. 结构：维生素D是胆甾醇衍生物。最重要的是VD2(麦角钙化甾醇)和胆钙化甾醇(VD3)。活性形式是1,25-二羟胆钙化醇。 2. 功能： 1,25-二羟胆钙化醇同两种激素——降钙素和甲状旁腺素，行使调节钙和磷在体内的平衡。因此，其主要的生理功能是： 促进小肠粘膜细胞对于钙磷的吸收，提高血钙和血磷浓度，有利