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多细胞动物的起源 一. 动物分类学基本知识 1. 经典的动物分类学将动物划分为界、门、纲、目、科、属、种等7个分类等级.这是按照动物之间的异同程度、亲缘关系的远近，根据动物的相似特征划分的. 在分类等级中，物种是分类的基本单元。几个相近的物种归并为同一属，几个相近的属归并为同一科，依此类推，一直到分类的最高等级——界.有时为了更精确地表示动物间的相似程度，在纲、目、科、属、种之前加上总（Super-），在门、纲、目、科、属、种之前加上亚（Sub-），于是就有了总纲、亚纲之类的名称. 4．Otto Butshli（1883）扁囊胚虫学说 这一学说认为原始的后生动物是两侧对称的有两胚层的扁的动物，称此动物为扁囊胚虫. 根据其看法，扁囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬行、摄食，最后该动物背腹细胞层分开成为中空的，这样逐渐地腹面的营养细胞内陷形成消化腔. 同时产生了内外胚层，形成了两胚层动物. 这里所提的扁囊胚虫与现存的扁盘动物丝盘虫是相似的. 有些学者认为丝盘虫是扁囊胚虫现存种类的证据. * * 2.另一种分类法是根据动物体细胞的数量而分为单细胞的原 生动物（Protozoa）和多细胞的后生动物（Metazoa）. 原生动物：单细胞动物在形态结构上虽然有的也较复杂，但它只是一个细胞本身的分化. 它们之中虽然也有群体，但是群体中的每个个体细胞，一般还是独立生活，彼此间的联系并不密切，因此在发展上它们是处于低级的、原始阶段 . 后生动物：绝大多数多细胞动物，这和原生动物的名称是相对而言的. 但是,在原生动物和后生动物之间还存在着一类生物,被称作中生动物.该生物结构简单,已知的约有50种,成体细胞不超过60个,分为菱形虫纲（Rhormbozoa）和直泳虫纲(Orthonecta). 菱形虫纲（Rhormbozoa）：包括双胚虫(dicyemida)和异胚虫（heterocyemida）两类.菱形虫纲的动物寄生在头足类软体动物的肾内，体长约0.5mm～10m.虫体由20—40个细胞组成，细胞数目在每个种内是恒定的.这些细胞基本上排列成双层，但又不同于高等动物的胚层.外层是单层具纤毛的体细胞，包围着中央的一个或几个延长的轴细胞.体细胞具营养的功能，轴细胞具繁殖功能。同无性生殖和有性生殖.生活史较为复杂. 直泳虫纲(Orthonecta)：寄生在多种海生无脊椎动物体内.成虫多数雌雄异体，少数种类成虫雌雄同体.性成熟后雄性个体释放精子到海水中，精子进入雌性个体内与卵受精，并在雌体内发育成具纤毛的幼虫（一层纤毛细胞包围几个生殖细胞）.幼虫离开母体又感染新寄主. 近十余年来对中生动物的系统发育、亚显微结构、生理、生殖、生态以及生化分类等进行了多方面的研究.目前对中生动物的系统发育关系仍存在着争议.过去有学者将原生动物、中生动物、后生动物并列为3个动物亚界.现在一般认为中生动物为动物界中的一门. 有些学者认为它是退化的扁形动物，甚至认为可以作为一纲列入扁形动物门. 还有一些学者认为中生动物是原始的种类，是由最原始的多细胞动物进化来的，或认为是早期后生动物的一个分支. 近年来研究表明，中生动物核DNA中G和C含量（23%）与原生动物纤毛虫类含量相近，而低于其它多细胞动物(扁形动物为35％～50％）.因此认为中生动物和原生动物的纤毛虫类的亲缘关系较近，更可能是真正原始的多细胞动物. 由于中生动物有着长期的寄生历史，是动物界中极为特殊的类群，其分类地位尚难确定. 二. 多细胞动物起源的证据 (一) 古生物学证据 古代动、植物的遗体或遗迹，经过千百万年地壳的变迁或造山运动等，被埋在地层中形成了化石. 已经发现在最古老的地层中化石种类是最简单的. 在太古代的地层中有大量有孔虫壳化石，而在晚近的地层中动物的化石种类也较复杂，并且能看出生物由低等向高等发展的顺序. 这说明最初出现单细胞动物，后来才发展出多细胞动物. (二) 形态学证据 从现有动物来看，有单细胞动物、多细胞动物，并形成了由简单到复杂、由低等到高等的序列. 在原生动物鞭毛纲中有些群体鞭毛虫，如团藻、粘菌等，其形态与多细胞动物很相似,可推测这类动物是从单细胞动物过渡到多细胞动物的中间类型，即由单细胞动物发展成群体以后又进一步发展成多细胞动物. (三) 胚胎学证据 Ⅰ.在胚胎发育中多细胞动物是由受精卵开始，经过卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程，逐渐发育成成体.多细胞动物的早期胚胎发育基本上是相似的. 1.囊胚的形成 受精卵的卵裂，导致分裂球形成中空的球状胚，称为囊胚.囊胚中间的腔称为囊胚腔, 囊胚壁的细胞层称为囊胚层. 2.原肠胚的形成 囊胚进一步发育形成原肠胚，此时胚胎分化出内、外两胚层和原肠腔. 各类动物原肠胚形成方式并不相同,包括