第9章光思形态建成.pptVIP

Chapter 9Plant Photomorphogenensis 光对植物的作用主要有两个方面： 1)光是绿色植物的光合所必需的； 2)光调节植物的生长发育. 依赖光控制细胞分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成 photomorphogenesis. 或称为光控发育、又称为光范型反应。 相反，在暗处生长的植物表现出各种黄化（etiolation）特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成 skotomorphogenesis. 第一节 光敏色素的发现、分布和性质 第二节 光敏色素的生理作用和反应类型 第三节 光敏色素的作用机制 第四节 蓝光和紫外光反应 目前知道的三种光受体 光敏素：感受红光和远红光 隐花色素和向光素：感受蓝光和近紫外光 紫外光-B(UV-B)受体：感受UV－B。 目前对光敏色素研究较深入，下面重点谈光敏色素。 表9-1 交替的暴露在红光（R）和远红光（FR）下的莴苣种子萌发百分率（在26℃下，连续的以1 min的R和4 min的FR曝光） 9.1.3.2 光敏色素基因和分子多态性 分为类型I光敏色素（PHYI，光下易分解）和类型II光敏色素（PHYII，光下不易分解）。 光敏色素蛋白基因是多基因家族，拟南芥（Arabidopsis thaliana）中的多基因家族中至少含有5个基因：PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。各个基因编码的蛋白有不同的时空表达和分布，功能也不同。 研究发现PHYA编码类型I光敏色素，其表达受光负调控；而PHYB、PHYC、PHYD、PHYE编码类型II光敏色素，其表达不受光的影响，为组成型表达。 PhyA是唯一编码PhyI的基因，因此PhyI也称PhyA。 9.2 光敏色素的分布、生理作用和反应类型 9.2.1、光敏素的分布 光敏素分布在植物各个器官中，黄化幼苗中含量较高（光可分解光敏素） 在分生组织中光敏素含量较高 在细胞中，光敏素主要分布在膜系统、胞质溶胶和细胞核等部位。 9.2.2 光敏色素的生理作用 光敏色素生理作用广泛，影响植物一生的形态建成。 表９—２高等植物中一些由光敏色素控制的反应 １种子萌发　　 ６小叶运动　　11光周期　 16叶脱落 ２弯钩张开　　 ７膜透性　　　12花诱导　 17块茎形成 ３节间延长　　 ８向光敏感性　13子叶张开 18性别表现　 ４根原基起始　 ９花色素形成　14肉质化　 19单子叶植 物叶片展开 ５叶分化和扩大 10质体形成　 15偏上性　 20节律现象 按照光敏色素接受光刺激后发生反应的快慢可分为慢反应和快反应. 慢反应：光形态建成、种子萌发、光下脱黄化作用、叶子展开、下胚轴弯钩伸展等。 快反应：棚田效应、转板藻叶绿体运动　　 棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜上产生正电荷而使根尖黏附在带负电荷的玻璃表面的现象。 1.极低辐照度反应(very low fluence response, VLFR) 可被1~100nmol/m2.s的光所诱导Φ值为0.02时就满足反应条件，红光反应不能被远红光所逆转 遵守反比定律:反应强度与照光强度和时间乘积正比。 例子：红光刺激暗中生长的燕麦胚芽鞘的伸长生长 红光刺激拟南芥种子的萌发 2. 低辐照度反应(low fluence response, LFR) 可被1~1000μmol/m2.s的光所诱导 红光/远红光反应相互逆转 遵守反比定律 例子：莴苣种子的萌发， 转板藻的叶绿体运动 高辐照度反应(high irradiation response, HIR) 反应需持续强的光照，光照时间越长，反应程度越大 不遵守反比定律 红光反应不能被远红光所逆转 例子： 双子叶植物花色素苷的形成 莴苣幼苗上胚轴弯钩的打开 芥菜、莴苣幼苗下胚轴的伸长 两种假说 关于光敏色素的作用机理主要有两种假说：膜假说和基因调节假说。膜假说由Hendricks和Borthwick在1967年提出，认为光敏色素的活跃形式Pfr直接与膜发生物理作用，通过改变膜的一种或多种特性或功能而参与光形态建成。如棚田效应（Tanada effect）。 基因调节假说 该假说由Mohr在1966年提出，认为光敏色素通过调节基因的表达而参与到光形态建成。  9.4 蓝光和紫外光反应 紫外光（ultraviolet，UV）分为： UV－C ：200－280 nm