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第5章 代谢导论和生物氧化 磷酸甘油穿梭系统 NADH+H+ NAD+ ?-磷酸甘油脱氢酶（NAD+） 胞液 磷酸二羟丙酮 ?-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 ?-磷酸甘油 ?-磷酸甘油脱氢酶（FAD） 线粒体 FADH2 FAD CoQ?b?c1?c?aa3?O2 (2ATP) 苹果酸-草酰乙酸穿梭系统 鱼藤酮、阿米妥等，它们的作用是抑制复合物I，阻断电子由NADH向CoQ的传递，但不影响FADH2到CoQ的氢传递。鱼藤酮是一种极毒的植物毒素，常用作杀虫剂。 抗霉素A，它是从灰色链球菌分离出的一种抗生素，抑制复合物Ⅲ的电子传递，即阻断细胞色素还原酶中电子的传递，从而抑制了电子从还原型的CoQ（QH2）到细胞色素c1的传递。 氰化物（CN-）、叠氮化物（N3-）、一氧化碳（CO）和硫化氢，这些抑制剂均能阻断电子在细胞色素氧化酶的传递，即阻断细胞色素aa3至O2的电子传递，其中氰化物（CN-）和叠氮化物（N3-）能与血红素a3的高铁形式作用而形成复合物，而一氧化碳（CO）则抑制血红素a3的亚铁形式。 （2）解偶联剂 阻碍呼吸链释放的能量用于合成ATP 某些化合物能够消除跨膜质子浓度或电位梯度，解 除电子传递与ADP磷酸化偶联的作用称为解偶联作用 解偶联剂只抑制电子传递链中氧化磷酸化作用的ATP生成，不影响底物水平磷酸化。 （3）氧化磷酸化抑制剂 主要是指直接作用于线粒体F0F1-ATP合酶复合体中的F1组分而抑制ATP合成的一类化合物。这类抑制剂直接抑制了ATP的生成过程，是膜外质子不能通过F0F1-ATP合酶返回膜内，膜内质子继续泵出膜外困难，最后不得不停止，所以这类抑制剂间接抑制电子传递和分子氧的消耗。 6、线粒体的穿梭系统 糖酵解作用是在胞浆液中进行的，在真核生物胞液中的NADH不能通过正常的线粒体内膜，要使糖酵解所产生的NADH进入呼吸链氧化生成ATP，必须通过所谓“穿梭系统”的间接途径进入电子传递链。能完成这种穿梭任务的化合物有磷酸甘油和苹果酸等。 在动物细胞内有两个穿梭系统，一是磷酸甘油穿梭系统，主要存在于动物骨胳肌、脑及昆虫的飞翔肌等组织细胞中；二是苹果酸穿梭系统，主要存在于动物的肝、肾和心肌细胞的线粒体中。 （1）磷酸甘油穿梭系统 胞液中的NADH在两种不同的α-磷酸甘油脱氢酶的催化下，以α-磷酸甘油为载体穿梭往返于胞液和线粒体之间，间接转变为线粒体内膜上的FADH2而进入呼吸链，这种过程称为磷酸甘油穿梭。 在线粒体外的胞液中，糖酵解产生的磷酸二羟丙酮和NADH+H+，在以NAD+为辅酶的α-磷酸甘油脱氢酶的催化下，生成α-磷酸甘油，α-磷酸甘油可扩散到线粒体内，再由线粒体内膜上的以FAD为辅基的α-磷酸甘油脱氢酶（一种黄素脱氢酶）催化，重新生成磷酸二羟丙酮和FADH2，前者穿出线粒体返回胞液，后者FADH2将2H传递给CoQ，进入呼吸链，最后传递给分子氧生成水并形成ATP。 由于此呼吸链和琥珀酸的氧化相似，越过了第一个偶联部位，因此胞液中NADH+H+中的两个氢被呼吸链氧化时就只形成2分子ATP，比线粒体中NADH+H+的氧化少产生1分子ATP，也就是说经过这个穿梭过程每转一圈要消耗1个ATP。电子传递之所以要用FAD作为电子受体是因为线粒体内NADH的浓度比细胞质中的高，如果线粒体和细胞质中的α-磷酸甘油脱氢酶都与NAD+连接，则电子就不能进入线粒体。 利用FAD能使电子逆着NADH+H+梯度而从细胞质转移到线粒体中，转入的代价是每对电子要消耗1分子ATP。这种穿梭作用存在于某些肌肉组织和神经细胞，因此这种组织中每分子葡萄糖氧化只产生36分子的ATP。 ～P ～P ～P ～P ATP ～P 0 2 10 8 6 4 12 14 磷酸基团转移能 磷酸烯醇式丙酮酸 3-磷酸甘油酸磷酸 磷酸肌酸（磷酸基团储备物） 6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油 ATP是能量的携带者，而非贮存者 脊椎动物肌肉和神经组织中，能量的储存物质是磷酸肌酸 无脊椎动物体内磷酸精氨酸是能量的储存物质。 第3节 电子传递和氧化磷酸化 一、电子传递链 代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列传递体，最后（将质子和电子）传递给被激活的氧而生成水的全部体系称为电子传递链（ETS）或电子传递体系，也称呼吸链。 NADH FMN Q Cytb Cytc1 Cytc aa3 (F