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第9章不脂代谢1
脂肪酸的?-氧化学说:脂肪酸的氧化是从羧基端的?位碳开始,逐步将碳原子成对地从脂肪酸链上切下。 1 mol软脂酸(16C) 经?-氧化可以产生 129 mol ATP 软脂酸完全氧化经过的?-氧化循环数(#C/2)-1 (16/2)–1 = 7 17 ATP /循环 7 * 17 = 119 最后2个碳原子 + 12 减去软脂酸活化为酯酰CoA所消耗的2个ATP –2 净形成 ATP 129 人体内的脂肪酸大部分来源于食物,为外源性脂肪酸; 同时机体还可利用糖和蛋白质转变为脂肪酸称为内源性脂肪酸,用于甘油三酯的生成,贮存能量。 合成脂肪酸的主要器官是肝脏和哺乳期乳腺,另外脂肪组织、肾脏、小肠均可以合成脂肪酸。 合成脂肪酸的直接原料是乙酰CoA,消耗ATP和NADPH,首先生成十六碳的软脂酸,经过加工生成人体各种脂肪酸,合成是在细胞胞浆中进行。 ? 脂肪酸合成酶中的酰基载体: ?-酮脂酰ACP合成酶中的一个Cys残基的-SH ACP辅基——磷酸泛酰巯基乙胺(pant)的-SH 4 还原. CH3COCH2CO-S-ACP?D-β-CH3CHOHCH2CO-S-ACP 1 Addition of malonyl to the pantotheine SH on ACP 2 Condensation of a malonyl group with an acyl group on cys-SH 3 Reduction of the b keto group to a b hydroxy group 4 Dehydration leaving a double bond 5 Reduction of the double bond CoASH CoASH Repeat steps 1-5 Shift * 第九章 脂类代谢 一、脂类的酶促水解 二、脂肪的分解代谢 (一) 甘油的氧化 (二) 脂肪酸的β-氧化 (三) 脂肪酸氧化的其他途径 (四) 酮体的生成和利用 三、脂肪的合成代谢 (一) 甘油-α-磷酸的生物合成 (二) 脂肪酸的合成 (三) 脂肪的合成 四、磷脂的合成 脂肪组织中的甘油三酯在一系列脂(肪)酶的作用下,分解成甘油和脂肪酸,并释放入血液供其它组织利用的过程,称为脂(肪)动员。 CH2OCOR1 CHOCOR2 CH2OCOR3 脂酶 H2O R1COO-脂肪酸 + CH2OH CHOCOR2 CH2OCOR3 甘油二酯 R2COO-脂肪酸 R3COO-脂肪酸 + + CH2OH CHOH CH2OH 甘油 CH2OH CHOH CH2OCOR3 甘油一酯 一、脂类的酶促水解 脂酶 H2O 脂酶 H2O 生物体内对磷脂分子的不同部位进行水解的是磷脂酶,包括磷脂酶A1、A2,磷脂酶B1、B2,磷脂酶C,磷脂酶D,其作用方式如右﹕ 磷脂酶A1(B1) 磷脂酶A2(B2) 磷脂酶D 磷脂酶C 胆固醇酯可以在胆固醇酯酶作用下水解生成胆固醇和脂肪酸。 CH2 – O – C – R1 CH – O – C – R2 CH2 – O – P – O – X O O O || || || OH 二、脂肪的分解代谢 (一) 甘油的氧化 二羟丙酮磷酸 CH2O-P-OH O OH CH=O CH2OH +ATP 甘油磷酸激酶 甘油-α-磷酸 + ADP CH2O-P-OH O OH CHOH CH2OH CH2OH CHOH CH2OH 甘油 NADH+ H+ NAD+ 甘油磷酸脱氢酶 CO2 + H2O 丙酮酸 糖 (二) 脂肪酸的?-氧化作用 1.脂肪酸的活化 脂肪酸首先在细胞胞浆被活化。活化形式是脂酰CoA,催化脂肪酸活化的酶是脂酰CoA合成酶(acyl CoA synthetase),也叫硫激酶。 脂酰腺苷 焦磷酸 脂酰CoA R-COOH + ATP + HS-CoA R-CO-S-CoA + AMP + PPi 脂酰CoA合成酶 Mg2+ 脂肪酸 脂酰CoA 反应中生成的PPi, 立即被细胞内的焦磷酸酶水解成为水和无机磷,阻止了逆向反应的进行。 活化后生成的脂酰CoA极性增强,易溶于水;分子中有高能硫脂键,性质活泼,因此提高了脂肪酸的代谢活性。 由ATP→AMP,断裂了两个高能磷酸键,相当于消耗了2分子的ATP。 脂酰辅酶A 肉毒碱酯酰转移酶I 脂酰肉毒碱 肉毒碱 2.脂酰CoA进入线粒体(肉毒碱的作用) 3.脂酰CoA的?-氧化反应 脂酰CoA在线粒体中的?-氧化要经过四步反应:脱
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