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第 九 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation 第一节 生物氧化的概念 * 生物氧化的一般过程 第三节 生物氧化中水的生成 线粒体呼吸链 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 （五）细 胞 色 素 类 细胞色素c（cyt.c） 它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素c1含有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中，cyt. c通过Fe3+ ? Fe2+ 的互变起电子传递中间体作用。 ③ 细胞色素c氧化酶 简写为cyt. c 氧化酶，它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由12个多肽亚基组成。活性部分主要包括cyt a和a3。 cyt a和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。cyt aa3可以直接以O2为电子受体。 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生Cu+ ? Cu2+ 的互变，将cyt.c所携带的电子传递给O2。 细胞色素c氧化酶 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧 第四节 生物氧化和能量代谢 高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常表示为 ?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 ATP的生成和利用 二、ATP的形成 （二）氧化磷酸化 *1、 定义 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在氧化反应和磷酸化反应的偶联，呼吸链电子传递过程中释放能量使ADP磷酸化，生成ATP。 六、 氧化磷酸化的作用机理一、线粒体的结构线粒体是生物氧化和能量转换的主要场所。 1、ATP酶复合体 线粒体内膜的表面有一层规则地间格排列着的球状颗粒，称为ATP酶复合体，是ATP合成的场所。 ATP酶，含有5种不同的亚基（按3?、3?、1?、1? 和1? 的比例结合）。 OSCP为一个蛋白，是能量转换的通道。 F0为一个疏水蛋白，是与线粒体电子传递系统连接的部位。 电子传递链及氧化 磷酸化系统概貌 复合体Ⅳ 还原型Cyt c → → O2 CuA→a→a3→CuB 其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。 由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 （二）呼吸链成分的排列顺序 体内主要呼吸链 1、NADH氧化呼吸链 【组成与作用】脱氢酶（CoI）、黄素蛋白、铁硫蛋白、CoQ和细胞色素。 2、FADH氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链） 【组成和作用】脱氢酶（FAD）、CoQ、细胞色素 【差异】脱下的2H不经过NAD+传递,其余过程与NADH呼吸链相同. 电子在呼吸链中的传递方式 (I) (II) (III) (IV) 电子传递链 一、高能磷酸键与高能磷酸化合物 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) 生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。 核苷二磷酸激酶的作用 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP 腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP 肌酸激酶的作用 磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。 （一）底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子脱氢、脱水，引起分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ATP的形成的两种方式： 1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate) 3-磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate) 3-磷酸甘油醛脱氢酶 + NADH+H+ NAD+ HPO4 2- OPO 3 2- 3-磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate) 1,3-二磷酸甘油酸 (1,3-diphosphoglycerate) OPO 3 2- ADP