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食品化学说第二章
第二章 真核微生物:霉菌和酵母 在微生物中,大多数种群具有真核生物(Eukaryotes)的细胞结构,即细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器,这些微生物被称为真核微生物(Eukaryotic micro-organisms),主要包括真菌、显微藻类和原生动物等。 真核微生物与原核微生物相比,其形态较大、结构较为复杂,且已经分化出许多由膜包围着的功能专一的细胞器,如线粒体、内质网、叶绿体、高尔基体、溶酶体、微体等,以及有核膜包裹着的完整细胞核,其中存在着结构复杂的染色体。 真菌是最重要的一类真核微生物,一般具有以下特点,即无叶绿素,不能进行光合作用;多数具有发达的菌丝体;细胞壁多数含几丁质;营养方式为异养吸收型;以产生大量无性和(或)有性孢子的方式进行繁殖;陆生性较强。 主要包括单细胞真菌(酵母菌)、丝状真菌(霉菌)和大型子实体真菌(蕈菌)等。其中酵母菌和霉菌占有很大比例,他们与人类和工农业生产密切相关。由于有不少真菌可给人类带来危害,如引起制品发霉、食品腐败、和引起人类及动植物真菌病害等,已引起高度的重视。由于真菌对食品安全性造成威胁,因此常作为食品检测的重要指标之一加以控制。 第一节 真菌细胞的结构特征 真菌细胞是由坚固的细胞壁包围着,细胞核由双层的核膜包裹,核膜上有特殊的核膜孔,核内有核仁和染色体。 细胞质由细胞膜包围着,细胞质中有真核生物细胞中常见的细胞器。 一、细胞壁 细胞壁是真核细胞最外层的结构单位,占细胞干物质的30%左右,具有固定细胞外形,保护细胞免受外界不良因子的损伤和调节营养物质的吸收和代谢产物的分泌等功能。 细胞壁的厚度因菌龄不同而有区别,一般为100~200nm。所有真菌的细胞壁都具有无定形的和纤维状的组分。 纤维状的组分包括几丁质和纤维素,都是由β-(1,4)多聚物形成的微纤丝。无定形的组分包括蛋白质、甘露聚糖和β-(1,3)、β-(1,6)和α-(1,3)葡聚糖,常混杂在纤维网中。 细胞壁的主要成分为己糖或氨基己糖构成的多糖链,如几丁质(甲壳质)、脱乙酰几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等。此外,还含有少量的蛋白质、脂类和无机盐等。 多糖构成了细胞壁中有形的微纤维和无定形基质的成分。微纤维部分可使细胞壁保持坚韧性,各真菌类群之间多糖的数量和性质是不同的(表2-1)。几丁质是真核微生物细胞壁的主要成分,包括子囊菌、担子菌、半知菌类和低等的壶菌,它是以β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖为单元的无支链多聚体。而纤维素是以β-1,4葡萄糖链为单元的多聚体,包括卵菌纲、丝毛壶菌纲、粘菌目和子囊菌的个别种。 蛋白质一般不超过细胞壁干重的10%,这些细胞壁蛋白既是壁的结构成分,同时又起着酶的功能。 脂类通常不超过细胞壁组成的8%,细胞壁中的脂类是由饱和脂肪酸组成。磷脂是较为普遍的组成成分,但是有些酵母的壁中含有糖脂和鞘氨醇。 细胞壁中还含有少量的无机离子,其中磷是含量丰富的无机元素,其次为钙、镁离子。 二、 细胞质膜 真核生物细胞膜与原核生物细胞膜的结构和功能十分相似,均是由脂类和蛋白质构成。不同的是真核生物细胞膜中脂类的成分主要是磷脂和鞘脂类。磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺是最常见的磷脂,磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇微量存在。脂肪酸主要为不饱和脂肪酸。其次还含有甾醇(胆甾醇、麦角甾醇等)和糖脂。真核生物因有细胞器的分化,在细胞膜上无电子传递链和基团转移运输作用。 细胞质膜上的蛋白可以调节养分的运输,以及作为酶参与细胞壁组分的合成。糖脂位于质膜外表面,主要作用是作为细胞识别。 三、 细胞核 真核微生物细胞核的结构特征相似于其它真核生物,即核被核膜包围,核膜是由双层单位膜构成,核膜厚约8~20nm,在膜的内层和外层有大量的核孔存在,在核膜的外层常有核糖体附着,而且核膜与内质网连接,核内有一中心稠密区,此为核仁,被一层均匀的无明显结构的核质包围。核仁和核膜在一些真菌的核的分裂中是一直存在的,所以纺锤体完全在核内形成,这与其它高等生物是不同的。 真核微生物的细胞核一般直径为2~3μm,在光学显微镜下不易观察,每个细胞一般只含有一个细胞核,有的有两个或多个。 细胞核通常占细胞总体积的20%~25%。但有的细胞核,如担子菌的单核菌丝和双核菌丝,只占菌丝细胞总面积的0.05%,而在菌丝的顶端细胞内常常找不到细胞核。 大多数真菌的细胞是单倍体,真菌核内的染色体比较小,数目较小,如粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)为7条,构巢曲霉(Aspergillus nidulans)为8条,酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)为17条。真菌中染色体的数目(在单倍体细胞内)大约2~18条。真菌染色体中的蛋白质为组蛋白或酸性蛋白。 四、 细胞质
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