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第 五 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation 一、生物氧化的概念 * 生物氧化的一般过程 * 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。 2、?-单纯脱羧: 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸 GTP GDP+CO2 ATP的特殊作用 磷酸肌酸与ATP的转换 ATP的生成和利用 高能化合物的共同特点是含有容易断裂的“活泼键”，水解时可释放大于21KJ/mol的能量，常用符号?表示。 第三节 呼吸链与氧化磷酸化The Oxidation System of ATP Producing 一、呼吸链的定义 二、呼吸链的组成 ①烟酰胺核苷酸类： 主要作为一类不需氧脱氢酶的的辅酶。有NAD+和NADP+，大多脱氢酶以NAD +为辅酶。 电子和氢离子一起被接受，还原型CoⅠ将氢移到NADH（黄素）脱氢酶上。 ②黄素脱氢酶类 黄素脱氢酶（NADH脱氢酶）是黄素蛋白，其辅基FMN（ FAD ）接受2个氢原子成还原型的黄素单核苷酸。 ③铁硫蛋白类 NADH脱氢酶还有几个非血红素铁原子与酸不稳定的硫原子结合，组合成铁-硫中心（iron-sulfur center)。借铁的变价（Fe 3 + →Fe 2 + ）接受电子并转给辅酶Q。 铁-硫中心：存在于微生物、动物组织中，在NADH呼吸链中有多个不同的铁-硫中心。 NADH脱氢酶复合物包括两个电子传递系统 （酶，FMN，铁-硫中心）。 ④辅酶Q类 又称泛醌（ubiquinone，CoQ)，是脂溶性化合物，可接受多种脱氢酶脱下的氢和电子转变为泛醇（ CoQH2）。所以处在呼吸链的中心地位。它与蛋白质结合不紧，可在黄素脱氢酶类与细胞色素类之间起载体作用。 泛醇将电子传给细胞色素bc1复合体， H+释出。 ⑤细胞色素类（cytochromes) 是一类以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质。广泛分布于生物细胞，由于呈现颜色，故称细胞色素。 其作用靠铁的变价传递电子由CoQ传到氧。 a、cytbc1复合体：含ctyb 、ctyc1及铁-硫蛋白。 b、cyt氧化酶：含ctya和ctya3 。 除含铁还含铜（ Cu 2 + → Cu + ） c、cytc：在ctybc1复合体和cty氧化酶间传递电子。 细 胞 色 素 传递体 作用 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 （NAD+） 递氢体 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+） 递氢体 黄素蛋白（辅基为 FAD和 FMN） 递氢体 铁硫蛋白（Fe-S） 单电子传递体 辅酶Q 递氢体 细胞色素类 单电子传递体 复合体Ⅰ: NADH-Q（泛醌）还原酶 复合体Ⅱ: 琥珀酸-Q（泛醌）还原酶 复合体Ⅲ: QH2（泛醌）-细胞色素c还原酶 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧 三、呼吸链中传递体的排列顺序 实验依据： 1）根据各种组分标准氧化还原电位确定顺序，氧化还原电位逐渐增加，该值越大，说明越易构成氧化剂处于呼吸链的末端，越小，说明越易构成还原剂处于呼吸链的始端。 2）电子亲和力增加的顺序排列； 3）吸收光谱变化，氧化程度逐渐增高； 4）利用电子传递抑制剂选择性阻断； 5）拆开和重组 6）还原状态呼吸链缓慢给氧，根据各组分氧化还原状态确定顺序 呼吸链（电子传递链） 五、胞液中NADH的氧化 胞液中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) 六、能量的生成和利用 ATP的生成： 主要由：ADP+pi+能量→ATP 少数情况：AMP+ ppi+能量→ATP 1、底物水平磷酸化 定义：底物水平磷酸化