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第五章数量性状遗传..
* 纯系学说的片面性 纯系只是暂时的、局部的和相对的。 在纯系内继续选择仍然有效。 * 五、杂种优势的表现与遗传理论 (一)杂种优势的表现 ◆杂种优势指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代,在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。 杂种优势所涉及的性状大都为数量性状,故需以具体的数值来衡量和表明其优势的强弱。 常用平均优势(heterosis over mean of parents)或超亲优势(heterosis over better of parents)表示其优势强度。 * ①.平均优势:以F1超过双亲平均数的%表示。 HMP 0为正向优势(+), 0为负向优势(–) ②.超亲优势:以F1最优亲本的%表示。 ③. 对照优势:以F1超过生产对照品种的%表示。 这种优势在生产上才有实际意义。 * ◆人们在生产实践和科学研究中发现,F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的,而且很复杂;但不同生物类型又有所侧重。往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。 F1优势表现 * 按杂种优势性状表现的性质可分为三种类型: ①.营养型:杂种营养体发育旺盛,如牧草、甘薯、烟草。 ②.生殖型:杂种生殖器官发育旺盛,主要是以种子为主要生产目的的作物,如水稻、玉米、小麦等作物的穗数、粒重;棉花的棉铃数等性状。 ③.适应型:杂种对外界不良环境适应能力较强,如抗性。 一般希望上述三点的综合型。 * 杂种优势的共同的基本特点: ①.F1不是一、二个性状突出,而是许多性状综合表现优势。说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用的结果。如禾谷类作物: F1产量性状:穗多、穗大、粒多、粒大; 品质性状:蛋白质含量高; 生长势:茎粗、叶大、干物质积累快; 抗逆性:抗病、抗虫、抗寒、抗旱。 * ②.优势大小:决定于双亲性状的相对差异和补充。 在一定范围内,双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大,并且优缺点彼此能互补 其杂种优势就越强。 说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的根源。 我国高梁原产品种×西非品种 优势高 玉米自交系马齿型×硬粒型 * ③.优势大小与双亲基因型的高度纯合有关: 双亲基因型纯度高?? F1群体具有整齐一致的异质性?? 不出现分离混杂?? 优势明显。 例:玉米自交系间的杂种优势 品种间的杂种优势。 ④.优势大小与环境条件的作用关系密切: 杂种的杂合基因型可使F1对环境条件的改变表现较高的稳定性。 同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同的杂种优势。 就一般而言,F1适应力 P1、P2。 * ⑤ F2表现衰退 由于杂种F1具有很高杂合性,因此F2代必然出现性状分离和重组,产生F2代衰退现象——与F1相比较,F2代在生长势、生活力、抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象。 衰退表现: 亲本纯度越高,性状差异越大,F1优势越强 F2衰退就越严重。 F2分离严重 个体间参差不齐,差异很大。 衰退程度单交 双交 品种间。 ∴一般只能利用F1,不能利用F2。 * ◆ F2代衰退的原因可以归结为三个方面: ★由于基因分离重组导致F2群体内个体间在性状上表现出极其显著的差异,F2群体植株极不整齐,从而降低群体的生产性能; ★性状分离使得隐性有害基因纯合; ★基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物体中,基因互补效应下降。 * 杂种F2产量性状的衰退表现(玉米) * (二)杂种优势的遗传理论 1.显性假说 布鲁斯(Bruce A.B., 1910)等人提出显性假说。 该假说认为,显性基因大都对生长发育有利,而隐性基因对生长发育有害,生物处于杂合状态时,由于显性基因的存在,不同程度地消除了隐性基因的有害或不利效应,从而提高了杂种的生活力以及数量性状的效应值,因此表现出杂种优势。显性基因积累得越多,优势越明显。 * 例如:豌豆有两个品种的株高均为5~6英尺,但其性状有所不同。豌豆株高主要受两基因控制,其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l),另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长,又表现为节间数目多,因而株高高于双亲,表现杂种优势。 P1 多节而节短× P2 少节而节长 ↓ F1 多节而节长, 7~8英尺 集中了双亲显性基因,表现杂种优势。 * 显性假说的局限性 只考虑了显性效应,忽略了非等位基因间和等位基因间的相互作用,更没有考虑数量性状的多基因累加效应。 * 2.超显性假说 超显性假说也称等位基因异质结合
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