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* * 基因表达与调控 第一节基因的概念 一、基因的概念及其发展 (一) 经典遗传学中关于基因的概念 孟德尔称控制性状的因子为遗传因子,植物的各种性状,如豌豆的红花、白花、植物的高、矮等是受遗传因子控制的。 按照经典遗传学对基因的概念,基因具有下列共性: (1)基因具有染色体的主要特性,能自我复制,有相对的稳定性,在有丝分裂和减数分裂中有规律的进行分配;(2)基因在染色体上占有一定位置(位点),并且是交换的最小单位,即在重组时不能再分隔的单位; (3)基因是以一个整体进行突变的,故它又是一个突变单位;(4)基因是一个功能单位,它控制着正在发育有机体的某一个或某些性状,如红花、白花等。 (二)分子遗传学关于基因的概念 广泛的试验证明,DNA是主要的遗传物质,基因在DNA分子上,一个基因相当于DNA分子上的一定区段,它携带有特殊的遗传信息,这类遗传信息或者被转录为RNA(包括mRNA、tRNA、rRNA)或者被翻译成多肽链(指mRNA)。 据微生物重组的在一个基因的区域内,仍然可划分出若干个起作用的小单位。按照现代遗传学的概念,重组、突变、功能这三个单位应该分别是: (1)突变子, 它是性状突变时,产生突变的最小单位。一个突变子可以小到只是一个核苷酸。 (2)重组子 , 在发生性状的重组时,最小的单位称为重组子。可交换的精细研究证明,一个交换子可只包含一对核苷酸。 (3)顺反子(作用子) , 这一术语表示一个起作用的单位,基本上符合通常指的基因。一个作用子所包括的一段DNA与一个多肽链的合成相对应。 ( 1)结构基因 (structural gene),可编码RNA或蛋白质的一段DNA序列; (2) 调控基因 (regulator gene),其产物参与调控其它结构基因表达的基因; ( 3)重叠基因(overlapping gene),指同一段DNA的编码顺序,由于阅读框架(open reading frame,ORF)的不同或终止早晚的不同,同时编码两个或两个以上多肽链的现象; ( 4)隔裂基因(split gene),指一个结构基因内部为一个或更多的不翻译的编码顺序,如内含子(intron)所隔裂的现象; ( 5)跳跃基因(jumping gene),可作为插入因子和转座因子移动的DNA序列,有人将它作为转座因子的同义词; (6)假基因 (pseudogene),同已知的基因相似,但位于不同位点,因缺失或突变而不能转录或翻译,是没有功能的基因。 二、基因的微细结构 (一)互补作用 假定有两个独立起源的隐性突变,它们具有类似的表型,如何判断它们是属于同一个基因的突变,还是分别属于两个基因的突变?即如何测知它们是等位基因?为此,需要建立一个双突变杂合二倍体,然后测定这两个突变间有无互补作用(complementation)。 如有互补作用,个体应表现为野生型;如无互补作用,则个体表现为突变型。这是因为如果这两个突变来自一个基因,则两条同源染色体都只能产生突变的mRNA,其结果就是突变的酶,突变的表型;但如果这两个突变来自两个基因,则每个突变的相对位点上都有一个正常的野生型基因,因而可以产生正常的mRNA,其个体表现型应是野生型 这种根据功能确定等位基因的测验称为互补测验或顺反测验。原来,杂合的双突变体有两种不同的排列形式:顺式排列和反式排列(图8-2),顺式排列是指两个突变座位在同一条染色体上,反式排列是两个突变座位在不同的染色体上。 顺反测验就是根据顺式表现型和反式表现型来确定两个突变体是否属于一个基因或顺反子。如反式排列表现为野生型,说明这两个突变分别属于两个基因位点,即非等位基因;如表现为突变型,则说明两个突变属于同一个基因的不同座位,即等位基因(图8-2)。 二、基因的微细结构??? 本泽尔在50年代对T4噬菌体rⅡ区基因的微细结构进行了详细的分析。??? 野生型T4噬菌体侵染大肠杆菌B株和K12(λ)株(带有整合到大肠杆菌染色体上的λ噬菌体),经6-10小时而形成小而边缘模糊的噬菌斑,而rⅡ突变型T4噬菌体在侵染大肠杆菌20分钟后,即形成大而边缘清楚的噬菌斑。??? rⅡ突变型只能在B株
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