洛特卡-沃尔泰拉的捕食模型.docVIP

　　捕食模型?　经典的捕食者-猎物模型也是由洛特卡和沃尔泰拉提出的。 　　洛特卡-沃尔泰拉的捕食模型：假定在没有捕食者的条件下,猎物种群按几何级数增长,即dN/dt＝r1N；对于捕食者，假定在没有猎物条件下，种群按几何级数减少,即dP/dt＝-r2P；假如捕食者和猎物种群处在相互作用中，猎物种群的增长率将因捕食作用而降低，降低程度随捕食者数量而变。因此： dN/dt＝(r1-εP)N 式中ε 在此是测度捕食压力的常数，即平均每一捕食者杀死猎物的常数。可以设想，如果ε＝0，那么-εP 一项等于零，猎物就完全逃脱了捕食者的捕食。ε 越大，表示捕食者对猎物的压力也越大。同样，捕食者种群的增长率也将依赖于猎物的密度： dP/dt＝(-r2+θN)P 式中θ 是测度捕食者因捕食猎物而产生出更多捕食者的常数。这个值越大，捕食效率越高，捕食者种群增长的效应也越大。 　　洛特卡-沃尔泰拉的捕食模型的解答具有这样的特征：捕食者和猎物种群产生周期性振荡，而振幅决定于两者的初始密度,以（图5）为例,r1＝1.0，ε＝0.1，r2＝0.5，θ＝0.02,而初始条件是N 0＝20，P0＝4。如果将图5的结果以捕食者密度为纵坐标、猎物密度为横座标、按时间顺序作出相位图,就可以得到一个封闭环（图6）。相位图表示两个种群的密度将按封闭环的轨道逆时针方向无限循环，其中心点即为平衡点（ N＝r2/θ＝0.5/0.02＝25，P＝r1/ε＝1.0/0.1＝10）,通过平衡点作互相垂直的线，将相位图分为4块,在垂直线右面捕食者种群增加,在左面减少,在水平线下面，猎物种群增加，在上面减少。因此，洛特卡-沃尔泰拉模型表明猎物-捕食者种群动态中分4个时期：①猎物增加，捕食者也增加；②猎物减少，捕食者继续增加；③猎物和捕食者都减少；④捕食者继续减少，而猎物增加。如此循环不息。 ? 　　虽然在自然种群中已记录了雪兔-猞猁种群的9～10年周期和一些北方小型啮齿类与其食肉动物种群（典型的如旅鼠-北极狐种群）的3～4年周期,但是呈现周期性波动的种类还是很少的。简单的实验室试验工作也未证明猎物与捕食者种群的周期性振荡，相反，捕食者种群可能吃尽猎物而导致猎物种群灭亡，随后捕食者也饿死。问题在于这个模型过于简单化了。模型假定猎物能无限地按指数增长，这是不现实的，猎物与捕食者是随机相遇的假定也不现实。捕食者能主动地搜索猎物，猎物也能主动地躲避捕食者。 　　G.F.高斯为检验此模型曾做过著名的试验。他以双环栉毛虫作为捕食者，大草履虫作为猎物，在定期更新的小麦浸出液中培养。 　　高斯的试验分3期：第1期以均匀的液体介质作培养环境，其结果总是草履虫种群首先增长，随后栉毛虫种群上升,然后双环栉毛虫将草履虫捕食殆尽,随之栉毛虫也因饥饿而死亡。试验结果并未出现洛特卡-沃尔泰拉模型所预测的那种捕食者-猎物系统的周期性波动。但是高斯相信，试验之所以未获得理论上预期的周期性振荡，是由于栉毛虫增殖过快。在第2期试验中,高斯考虑一个较复杂的系统,他在培养管的底部放进一些沉渣,使草履虫能隐蔽起来，结果是栉毛虫消灭了液相中草履虫，然后由于饥饿而死亡,但隐蔽在沉渣中的草履虫增殖,于是以猎物种群增长而捕食者死亡而结束，结果又未证实洛特卡-沃尔泰拉模型所预测的周期性波动。在第3期试验中,高斯定期地（每3天）加入一个草履虫和一个栉毛虫（模拟迁入）,结果得到了猎物-捕食者种群的周期性振荡。